植被动态研究进展及展望

李瑞

(1.贵州省水土保持技术咨询研究中心;2.贵州省水土保持监测站:550002，贵阳)

植被动态(vegetation dynamics)是植被生态学研究的主要内容之一。19 世纪后期以来，植被动态研究已由萌芽和发展阶段而逐步走向成熟［1］。植物群落动态这一概念非常广泛，它包括植物生活的不同方面，但主要是关于群落的形成、变化、演替及进化［2］。一般认为，植被动态是指随着时间的推移，植物群落在外因和内因的双重作用下发生各种变化的过程，这个过程有的是可逆的，有的是不可逆的。这里的外因主要是指群落外部的影响因子，如气候、外来种入侵、人为活动等，内因主要是指植物群落内部种群生长过程的竞争，也即是生物因素。就森林植被而言，植被动态是指一个地区的森林植被、动物区系、土壤和小气候等随着时间的推移而发生的各种变化过程，这种变化在许多森林内呈现为一种循环的变化模式［3］。变化和发展是植被的基本属性，离开对植被动态的研究，就不可能深入地认识植被，也不可能正确地管理植被和合理地利用植被［4］。

植被动态主要包括演替(succession)、波动(fluctuation)、更新(regeneration)和群落的边缘效应(edge effect of community)等内容，而演替是植被动态研究的重点和核心，国内外关于植被演替方面的研究资料已相当丰富。波动较演替、更新等研究工作开展得晚，且相关研究较少。

1 植被演替

植被动态因其含义广泛，取代了演替，而演替等同于长期的植被动态［5］。目前，演替仍是植被动态研究的核心内容。

演替一词是John Adlum 首先提出的，法国学者Dureau de La Malle 第1 个真正地在生态学意义上使用了“演替”一词［6］，Thoreau 给演替赋予了明确的定 义［7］。Clements(1916、1928 年)和Gleason(1927 年)则是第1 批对演替过程及其理论体系进行详细研究的学者，尤其是前者，具有卓越的见识，创造性地提出了演替顶极(Climax)的概念和大量关于演替的专业术语，并创造了单元顶极学说(Monoclimax Theory)，其主要论点［8］包括:1)植物群落演替可以分为原生演替和次生演替2 类，每类又可分为旱生和水生演替甚至更细的类型;2)任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、发展、稳定6 个阶段，最后达到和该地区气候条件保持最协调、最平衡状态的植被，即演替的群落顶极;3)顶极群落如遭到破坏，演替又会按上述6 个阶段重新发展再次恢复;4)在同一气候区内，无论演替初期条件多么不同，植被的反应总是趋向减轻极端情况的方向发展，从而使得生境适合于更多的植物生长;5)同一气候区内，也会出现由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落，称为前顶极、亚顶极、分顶极、先顶极和后顶极;6)演替的方向，是由植物改变生境的影响而决定，只可能是前进的，而不可能是后退的。Clements 的单元顶极学说演替理论的创立，大大促进了对演替的研究，使植被动态理论有了实质性的进展，并使其始终成为植被生态学研究的热点。

虽然Clements 的演替顶极理论对植被动态理论与实践具有重要意义，但随着相关学科的不断发展，许多学者感到演替顶极理论的局限性，一批学者试图重新解释演替机制。Whittaker 于1951 和1953年批评了Clements 基于演替有序的系统发育分类的方案，提出“顶极群落格局假说(Climax pattern hypothesis)”，认为“顶极群落是适应于自己特殊环境或生境的稳定状态的群落”“是种群结构、能量流动、物质循环以及优势种替代的稳固状态，它不同于演替阶段的群落，在顶极群落中种群的相互作用是围绕平均值的波动，因此是多格局的，可以排序研究的”［8］。Odum 1969 年创新了Clements 学派关于植被演替理论的动态观点，形成了新Clements 学派(New Clementstian)［9］。无论是Whittaker 的顶极群落格局假说理论还是Odum 通过创新的Clements 关于植物演替理论的动态观点而形成的新Clements学派，都强调了演替过程中群落本身的作用，认为群落的发展是有序的过程，可以排序研究。新Clements 学派主要包括以下观点:1)演替是群落发展的有序过程，包括物种组成和群落过程随时间的改变，它有规律地向一定方向发展，因而是能够预测的;2)演替是由群落引起物理环境改变的结果，也即虽然物理环境决定演替类型、演替速度和程度，但是演替是受群落本身所控制的;3)演替与稳定的生态系统为发展顶点，即在稳定的生态系统中，如以单位能量表示，就有最大的能量和生物间共生功能。

当前，随着科学技术的不断发展，演替理论也得到进一步完善，关于植被演替的文献不断涌现。分别从植被演替类型［10-11］、演替过程的影响因子［12-13］、植被演替模式［11，14］等方面进行了深入的研究，有力地推动了演替理论的完善与发展，对植被恢复起到了积极的作用。

2 植被波动

植被波动(vegetation fluctuation)是植被动态研究的重要内容之一，对人类认识森林和草地景观动态及开发有着重要的意义［5，15-16］。对于植被波动的定义，较早就有植物生态学家在其开展的研究工作中进行了论述。Rabotnov 于1955 年认为，气象、水文以及对植物生长重要的其他要素，每年均是特殊的，由于这种特殊性，植物群落总是逐年或逐季地发生变化，植物群落的这种动态形式称为波动［17］。Barkman 及Braun-Blanquet 认为，只表现在种的数量上不同(如盖度、频度、多度、生物量等)的群落动态叫做波动［18］。彭少麟［19］从森林群落的角度认为，植被波动是森林景观动态的一种表现形式，是由于植物的遗传因素和群落中符合生态因子逐年逐季的变化，引起群落在固有的季节性和逐年性变化上的差异，波动不改变群落的总体物种组成和群落的性质。笔者认为，植被波动就是指在短期或周期性的气候或水分条件的影响下，植物群落出现逐年或者逐季的变化，这种变化形式即可称为波动。波动的特点表现在群落逐年或逐季变化方面的不定性、变化的可逆性以及在典型情况下的植物区系成分的相对稳定性［18］。植物群落在波动中，其生产力、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面也都发生相应的变化［17］。

植被波动的研究目前主要集中在植被波动的类型［5，16，19］、波动特征［5，16，19］、波动产生的机制［5，19］、植被波动强度［19］、基于遥感技术的植被数量波动［20］、植被波动测度理论及测度模型［18］等诸多方面。

3 植被更新与边缘效应

关于植被更新(vegetation regeneration)已有大量的研究，但至今仍未有公认的定义。有些学者认为，更新与演替在某种程度上是同义语。王伯荪等［2］指出，更新是当群落内某种群的个体死亡后，能由同一种群的新个体所替代的过程。彭少麟［16］也指出了更新与演替的不同含义。他认为，群落演替的最基本点是指一个群落类型为另一个群落类型所取代的过程，而更新的基本点是不改变群落性质的新老个体的更替，由枯倒木和间伐、择伐等引起的林隙内的新个体的生长，均属群落的更新;所以，他定义森林群落的更新是“指由植物个体衰老枯倒或自然的和人为的因素造成的林隙中，由原种群或相同性质的种群的新个体所更替的动态变化过程”，这个过程以不影响群落的总体宏观结构和性质为标志。植被更新的研究主要包括以下几个方面:1)通过研究种子雨和种子库的动态、种子的萌发、幼树生长的时空动态来研究植被的更新［21-23］;2)通过研究林窗的形成、特征及其在森林动态中的作用来研究群落的更新［24-26］;3)通过对常绿阔叶林主要树种更新植株的生理生态特性的研究来解释群落更新的原因［27］。

植物群落边缘效应(edge effect of plant community)是指在2 个不同性质的群落过渡区域(ecotone)，表现出明显的与所相邻的群落有所不同的特性，即是生态学意义上的边缘效应。这一现象是由Beecher 在研究群落的边缘长度和鸟类种群的密度关系时首次提出来的。事实上，边缘效应是极其普遍的自然现象，但因多数植物生态学家致力于群落本身的生态学研究，往往忽略了边缘效应的存在，因而迄今有关这方面的研究报导尚不多见。80 年代以后，边缘效应的研究逐渐有所发展，如王如松等［28］对边缘效应及其在经济生态学中的应用的研究，王伯荪等［29］对鼎湖山森林群落边缘效应的分析，奚为民等［30］对四川缙云山亚热带常绿阔叶林林窗边缘效应的研究。在解释边缘效应机制的研究方面，许多学者提出了独到的见解:王如松等［28］提出了解释边缘效应的加成效应、协合效应和集肤效应理论3 种理论;王伯荪等［29］在实例研究的基础上，指出边缘效应是多方面的综合过程，从而提出了边缘效应的生态位分化理论。对于半干旱区湿地—草原生态系统群落边缘效应的探讨，张克斌等［31］通过实地观测，发现从湿地到草原，过渡区域植物群落各项指标均要高于周边生态系统这一典型的边缘效应，突出湿地在干旱、半干旱地区的重要地位。

4 植被动态的研究方法

植被动态的研究方法总的来讲可分为同一样地上的研究法、群落的空间序列(空间代替时间法)研究法和植被指数法3 类。植被指数法是近年来随着遥感技术的发展而兴起的植被动态研究的一种新方法，也即景观(宏观)尺度上的研究方法。

同一样地上的研究法具体包括如下几种研究方法:1)建立永久固定样地，连续、反复观测;2)围封以后的动态观测研究;3)历史和资料记录和现有样地调查结果的对比研究;4)从固定样地植物群落寻找证据［9，32］。固定样地研究法主要用于种群动态研究［2，33-34］、群落结构动态研究［35-36］等方面。

群落的空间序列研究法，即空间代替时间法，属于植被动态研究，尤其是植被演替研究中常采用的方法［37-38］，对无长期固定生态监测站点的研究来说尤为一种有效的研究手段。

随着遥感技术和计算机科学的不断发展，植被指数(vegetation index)逐渐成为草地植被动态监测的重要技术手段。单纯的固定样地监测虽具有典型性和代表性，但很难反映植被变化的宏观趋势，而且由于受人力、物力的限制，很难做到大范围的定位观测。基于遥感数据的宏观监测具有宏观性和广泛性，而且随着卫星遥感技术的发展，可用于植被动态监测的遥感数据也越来越多，如NOAA/AVHRR、MODIS、MSS、TM、ETM 等遥感数据已经很容易获取，同时，可用于植被动态监测的植被指数也越来越多，如NDVI、RVI、SAVI、MSAVI、DVI、RDVI 等。其中以NDVI 最具有代表性，其运用也最广泛。目前，国内外关于NDVI 在植被动态研究中的运用逐渐广泛，涌现出了大量的研究成果［39-42］。这些研究成果，采用不同遥感数据、不同植被指数及不同方法对植被动态进行探讨，有力地推动了遥感技术在植被动态研究中的应用。

5 植被动态研究展望

5.1 3S 技术在植被动态研究中的运用

3S 技术，尤其是遥感技术的发展，使得植被生态学的研究方法得以更新，研究尺度得以扩展。3S技术是未来植被动态研究不可或缺的技术手段，具有无限的发展前景。运用遥感数据获取不同时期的植被信息，在宏观尺度下确定植被的类型、分布格局及植被类型间的演替，并将宏观尺度下获取的植被动态信息与野外调查获取的微观尺度上的植被信息有机结合，实现不同尺度植被信息的转换，这是未来植被动态研究需要重点解决的问题。当前，国外运用遥感技术和地理信息系统进行植被动态研究的成果颇多，主要集中在利用RS 和GIS 研究植被的动态过程［43-44］。草地植被，尤其是北方农牧交错带草地植被，受气候变化影响较大，即植被随气候波动较大。随着遥感技术的发展，草地植被波动的数量测度方法将得到不断更新。

5.2 植被动态与生物多样性

植被动态与生物多样性息息相关。植被朝正向演替(或正向波动)，可使生态系统进一步优化。生态系统是一个开放性的系统，物质、能量通过一定介质源源不断地和外界发生交换［45］;因此，植被朝正向演替可使系统物质、能量进一步累积，系统得到优化，生物多样性也势必增加。相反，植被若朝逆向演替(或负向波动)，则生物多样性势必下降。在我国北方农牧交错带，人类过度地利用自然，将异质的自然景观变成大范围同质的人工景观(如农田等)，使自然生态交错带减少，扩展了人为生态交错带，引起原有植被强烈的变化，改变了原来的优势物种及自然的景观格局和生态过程，致使该区生物多样性和生产力急剧下降［46］。每一个植物群落都是处于其变化发展过程中的一个瞬间或阶段，群落的现有结构及生物多样性特征，也都是群落动态中某一阶段的具体表现。人类对植被的利用与改造，很大程度上是在了解植被动态规律的基础上进行的。植被健康与生态的持续发展是保护生物多样性的关键，也是社会、经济、生态持续稳定协调发展的基础与核心［47］。植被退化首先表现为生物多样性的丧失，生物多样性的保护是未来区域生存所面临的严峻挑战之一，生物多样性的动态监测、研究及保护是未来植被动态研究的重要内容［48］。

5.3 植被动态与荒漠化

对我国北方干旱、半干旱地区而言，植被生长状况从一定程度上反映了区域荒漠化状况;因此，植被动态和荒漠化变化密切相关，但并不是简单的线性关系。荒漠化状况还应包括土壤水分、土壤质地、土壤有机质、土地风蚀状况、地表结皮状况、地表裸露率等。一些研究者仅用表征植被生长状况的植被指数来研究土地荒漠化动态变化［49-50］，尽管可以反映荒漠化动态的宏观趋势，但并不能全面体现荒漠化动态。植被动态对区域荒漠化的影响以及荒漠化动态与植被动态间的相互关系是未来北方农牧交错带植被动态及荒漠化防治研究的重点和难点，这主要是因为植被生长状况对荒漠化程度贡献率的确定本身就存在一定难度且没有统一标准。

5.4 植被动态研究中的尺度与尺度转换

尺度是自然过程或观测研究在空间、时间或时空域上的特征量度［51］。尺度转换是指跨越不同尺度的辨识、推断、预测或推绎［52］。尺度转换从形式上可区分为自下而上的尺度转换、自上而下的尺度转换和相同尺度的转换，其转换的目的是拓展或放大特定区域研究客体的某种功能［53］。目前，尺度转换问题是生态学、地理科学等研究中的热点问题，也是一个难点问题，缺乏统一的转换标准，其转换的可行性问题、精度问题等都有待进一步研究。

一般植被动态研究涉及3 个尺度，即种群、群落和景观。前2 个尺度是较小的甚至微观的尺度，而景观尺度是大尺度上的研究，是从宏观上研究植被的动态特征。在植被动态研究中，不同尺度的有机结合有利于研究结论的相呼应，但上述3 个尺度间的转换涉及较多的问题，转换存在一定的困难。可构建一个适合于3 个尺度上的植被动态模型，只要获取任何一种尺度上的数据均可进行植被动态的测度。

5.5 植被动态与全球变化

随着人类活动对自然环境的影响日趋加剧，全球变化问题日益受到重视。目前，人们开始认识到地球是一个具有反馈机制的复杂系统。植被是气候、地貌、土壤和人类活动长期相互作用的结果，其分布、组成、发生和发展总是与生境条件，特别是气候条件密切相关。植被对全球变化的响应主要表现为植被对气候的适应及其对气候的反馈作用。植被类型表现了植物界对于主要气候类型的适应，而每个气候类型或分区都有相应的植被类型与之对应。同时，植被通过与大气间的物质和能量交换来影响气候的变化，这种改变了的气候又通过大气与植被间的物质和能量交换作用对植被的发展产生影响，最终可能导致植被类型发生再次变化［46］。人类对陆地生态系统的高强度、大范围的持续干扰，使受其土地利用活动影响的地表覆盖发生改变，这种改变对生态系统的结构和功能产生的影响比任何其他的全球变化内容都要强烈而深远;因而，植被动态变化与其他景观组分类型间的相关信息就包含在这种不同土地利用类型彼此消长的变化过程中［54］。对于生态脆弱区，由于其所处的地理位置较为特殊，生态系统较为脆弱，植被随气候变化的波动较大，如何使植被在全球变化的影响下保持结构完整、生态功能稳定是防止该区生态环境进一步恶化、维护生态平衡的关键所在，也是未来研究的重点。

5.6 植被波动理论

当前，国内关于植被波动理论方面的研究主要集中在南方森林群落波动方面，研究方法多采用空间代替时间法［44，51］。而北方草地植被波动研究相对开展较少，而采用定点观测资料进行植被动态研究的更少。由于经费、人力等困难，目前长期定点观测研究在植被动态研究方面使用的较少，而空间代替时间法进行植被动态研究本身就存在不可克服的问题，如演替阶段人为划分的准确性问题等;因此，长期定点监测是一种不可或缺的植被动态研究方法，尤其是在北方农牧交错带。目前，关于西北干旱、半干旱地区草地植被波动理论、测度模型等方面的研究已经有相关报道［26］，对草地植被波动研究起到了一定的积极意义，但就草地植被波动理论及定量测度模型的改进及优化等都是未来研究的重点。

6 小结

植被动态的形式虽有多种，但各动态形式关系密切，时空上不可分割，一个群落在同一时空上往往会出现群落动态的各种形式。演替是植被动态最主要的形式，研究开展最多、最早;同演替相比，波动由于周期短，且具有可逆性，因此常被研究者忽略;更新是较演替的时空范围要小的动态过程，是同一种群或相似种群间的更替，其结果并不会引起群落总体结构和性质的改变，这一点同演替区别较大;边缘效应是较为常见的生态现象，但由于研究者往往将研究重点集中于群落本身的研究，而使群落间的这一效应被忽略。

植被动态的研究方法主要有固定样地观测法、空间代替时间法、植被指数法等。从研究尺度来讲，固定样地观测法和空间代替时间法主要用于小尺度的植被动态研究，而植被指数法主要用于大尺度的植被动态研究。

植被动态是全球变化的重要指示，因此，植被动态研究显得十分重要，从全球环境可持续发展角度来看，未来植被动态研究重点应集中在以下几个方面:1)“3S”技术在植被动态研究中的应用;2)植被动态与生物多样性;3)植被动态与荒漠化;4)植被动态研究中的尺度转换问题;5)植被动态与全球变化;6)植被波动理论研究。

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