中国主要根茎类禾草资源及利用价值和相关研究

春 亮，韩文军，那日苏

根茎类禾草或根茎型禾草(Rhizomatous grass)是高等植物被子植物门禾本科具有根茎特征的植物群体的总称，它们的共同特征是具有低下根状茎(Rhizome)，并能通过根状茎上的节分蘖出新的个体而进行无性繁殖［1］。根茎类禾草的根茎的生长点没有根冠，在小鳞片状的退化的叶腋内有将来形成地上枝并在土表形成草层，或形成地下茎的芽，在茎节上芽的下面可以形成不定根。根茎有若干节间，根茎长度因植物种类不同而不同，有的植物根茎可达1～2 m以上［2－3］。禾本科植物中的主要属中，如剪股颖属(Agrostis)、拂子茅属(Calamagrostis)、羊茅属(Festuca)、早熟禾属(Poa L.)等6属中都有根茎型植物［2，4－5］。因此，根茎型禾草在禾本科植物中的地位不可忽视，是植物无性系家族中与人类生活关系密切的一类［6］。

根茎禾草在世界上野生分布很广。在北半球的温带草原和草甸中常以建群种或优势种存在，如，羊草草原是欧亚大陆草原区东部特有的一个群系。在中国则主要分布于东北平原和内蒙古的高原东部，约占世界羊草草原的总面积一半左右，是欧亚草原区东端的一种优势草原类型［7］。根茎禾草在美洲的温带也有个别种的分布，如，北美草原发育最广泛的类型是针茅和根茎禾草组成的丛生禾草—根茎禾草草原。另外，根茎禾草在其它类型的天然草场中也占有重要的地位［8］。

根茎禾草繁殖能力和抗性都较强，有些牧草饲用品质较好，在传统和现代畜牧业中有特殊的经济价值。所以，很多此类禾草被广泛栽培，用于天然草地的补播和土壤改良等，被列为世界重要经济植物［9］。

1 中国的主要根茎禾草

在中国有禾本科213属，1 124种，分布于全国各地，其中有99个属为根状茎植物，赖草属(Leymus)、偃麦草属(Elytrigia)、早熟禾属等几个属中都有优良的根茎类禾草。其中，赖草属的羊草分布最广泛，其利用价值也非常高［4－5］。

1.1 赖草属

赖草属植物都是多年生根茎禾草，地上部高100～150 cm。有中生、旱生、盐土和淡土植物等类型。在中国有9种，主要分布于东北、华北、西北、西南和西藏等地。其中主要有羊草(Luymus chinense)、赖草(Luymus dasystachys)、窄颖赖草(Luymus anguustum)等。可以形成羊草草原(内蒙古自治区中、东部)及窄颖赖草草原(新疆)［2，4－5，10］。

羊草具有非常强的根茎繁殖能力，甚至在同一地区形成比较单纯的羊草草原。但由于羊草本身适应性强，可以多个生态型生存于多种生境，加之各地区各类型的伴生种不同，所以羊草草原植物种类组成远超过其它草原类型，成为我国草原上种类组成最复杂的一个群系，也是草原植被中经济价值最高的一类。羊草草原面积广大，多数地区地形平坦，适于机械化割草，是我国草原区最重要的天然草场，并适宜于各种牲畜放牧。而且其抗逆性强，是一种具有较高栽培和利用价值的优良禾本科牧草［7，10］。

窄颖赖草草原主要分布于中国新疆的阿尔泰山地，分布海拔高度为1 400～2 000 m，一般在山地针叶林和灌丛植被的阳坡地带分布多，海拔2 000 m的天山北坡也有零星分布。此种草地类型是当地重要的放牧草场［7］。

1.2 偃麦草属

偃麦草属多年生禾草，根茎多为中、短类型;有中生、旱生、盐土或淡土植物类型，分布生境复杂多变。中国有6种，主要种有偃麦草(Elytrigia repents(L.)Desv)、中间偃麦草(Elytrigia intermdia(Host)Nevski)、毛偃麦草(Elytrigia trichophora(Link)Nevski)等。分布于东北和秦岭、新疆、青海、甘肃、内蒙古、陕西和西藏等地。该属植物有较高的生物产量和种子产量，并且营养丰富，适宜于各种牲畜放牧。该属植物具抗逆性强，是有较高栽培和利用价值的优良禾本科牧草［4－5］。

1.3 早熟禾属

早熟禾属禾草为一年生或多年生，具长的根状茎或匍匐茎，约有500种植物，多中生植物，稀沼生植物或旱生植物;属阴性开放生境植物物种;多淡土，少盐土植物。多为典型的草原种及草甸植物种，少沿海沙地植物种。该属植物在中国有105种，分布于东北、华北、华东、华中、西北、长江流域、黄河流域、秦岭和喜马拉雅等地。中国北方主要种有草地早热禾(Poa pratensis L.)、西伯利亚早熟禾(Poa sibirica Roshev)等。该属植物中许多被开发成为草坪植物种。该属植物饲用价值高，营养丰富，可于各种牲畜放牧，且抗逆性强，是具有较高栽培和利用价值的优良禾本科牧草，并是城市绿化的主要植物资源［4－5］。

2 根茎类禾草的作用和经济价值

2.1 在天然草地中的重要地位

根茎类禾草是构成欧亚草原和北美草原的重要类群。中国的北方温性典型草原是内蒙古的天然草场主体，是欧亚大陆草原的重要组成，占全区可利用草场面积的38.1% ，居中国八大类草原之首。温性典型草原的建群片层主要由旱生多年生丛生禾草、根茎禾草、旱生半灌木和旱生灌木组成。中国以根茎禾草为建群片层的草地面积达7 332.45万亩(1亩约为667m2)，根茎禾草也常做为湿性典型草原的优势种或建群种出现，同时根茎类禾草也是温性草甸草原类的主要建群种或优势种之一［8，10－11］。

2.2 在人工草地建设中的利用

根茎禾草在人工草地中的重要地位也是非常突出的。有专家们指出，在建立人工草地或作为放牧场时，偃麦草属、赖草属、早熟禾属、剪股颖属等属的野生牧草品种应大力发掘和利用［12］。近年来中国从国外引进了许多优良牧草品种中也有根茎禾草，如中间偃麦草、高冰草(Thinopyrum ponticum)、草地早熟禾，紫羊茅(Festuca rubra L.)等。而羊草、无芒雀麦(Bromus inermis Leyss.)等野生优良根茎禾草，经过较长时间的本土驯化和人工栽培后，现在已成为我国一些地方的当家草种。另外，如羊茅属，剪股颖属，早熟禾属等属的许多根茎禾草则更多的被用于草坪建植方面被大量开发和培育，在美化城市环境等方面收到了良好的效果［4］。

2.3 在其它领域的利用

许多根茎禾草也被广泛的用到其它领域。沙鞭(Psammochloa villosa(Trin.)Bor)的茎叶纤维可用来作造纸原料，其颖果还可作面粉食用，植株作为固沙植物效果也很好。芦苇(Phragmites australis)，是我国当前主要的造纸材料之一，其茎秆纤维可作人造棉和人造丝的原料，也可编织苇帘用于房屋建筑，其根茎和茎秆均可入药;芦苇根茎富含淀粉和蛋白质，可供熬糖和酿酒，还可作培养基培育食用菌;一些地区利用其根茎粗状，蔓延力强的特性，用来固堤和使沼泽变干。白草(Pennisetum centrasiaticum Tzvel.)、赖草二者均可入药，白草蒙药名为五龙，也可作固沙植物。菰(Zizania caduciflora(Turcz.)Hand.－Mazz.)的秸秆基部被黑粉菌寄生后变肥嫩膨大，可供作蔬菜食用，蔬菜名为茭白，其根茎和谷粒入药有助于治疗心脏病等［4－5，10］。

3 根茎禾草的生产性研究概况

3.1 羊草结实率的研究

根茎类禾草在长期的自然演化过程中，为了适应外界环境的变迁，形成了其特有的规律，表现在无性繁殖能力相对较强，但有性繁殖相对能力较低，表现为抽穗率低、结实率低、发芽率低［13］。通过研究得出，羊草的这一特点，有可能是因为减数分裂异常［14］或由基因和环境［15］引起。而也有研究得出，羊草的生殖枝与营养枝穗分化进程极不整齐，具有显著的交错现象［16－18］，是造成“三低现象”的重要原因。

3.2 根茎禾草的种子休眠研究

许多根茎类禾草种子均存在不同程度的休眠现象，是其无性生殖和有性生殖间自我调节的和对环境适应的结果，也是植物有性生殖适应逆境的一种方式。通过研究得出，去除种皮、低温处理均可提高发芽率［19］，而贮藏5到6年，其发芽率也自然提高60% ～80%［13］。进一步研究得出，根茎类禾草的种子休眠和植物促进激素与抑制激素的比值［20－21］有关。

3.4 根茎类禾草的发育研究

研究发现，根茎禾草的有性繁殖幼苗当年生长缓慢，第二年返青后逐渐加快生长，而无性繁殖的幼苗不仅当年生长迅速，翌年返青后生长更加迅速和植株也较健壮［22］。

羊草根茎的寿命一般为8～10年［23］，主要分布在5～10 cm深处，长度达3 m以上，根茎的分枝可达4～5级以上。植物分蘖的同时进行着根茎的延伸，根茎节在环境适宜的时候可以分蘖长出新的枝条。多数分蘖芽在秋季形成，并可在土壤中越冬，到第二年春季时伸出地面［24－25］。但环境光强的降低会减少羊草的无性系分化［26］。

4 结语

根茎禾草作为一类植物，有其独特的生物学和生产特性。但目前国内外科学家的研究多侧重于把无性系植物作为一个整体来研究，把根茎类禾草单独作为一个类群来研究的情况较少。中国在禾草无性系研究方面，也因为长年注视粮食作物的研究而被忽视，使目前的无性系研究水平远低于有性系研究。在当前重视生态和草业、畜牧业的背景下，应该加强根茎禾草等无性系植物研究。

在根茎禾草的研究方面，也因为比较重视羊草等主要根茎禾草，而对其它根茎禾草的研究重视不够。根茎禾草也分为不同的根茎类型，如赖草属的羊草属于的长根茎类型，赖草为中长根茎类型，大赖草和毛穗赖草属于短根茎类型。这些不同根茎类型的禾草在生长发育特性、能值分配等方面均有所不同［1，27］。因此加强不同根茎类型的研究，广泛开展根茎类禾草生物多样性的综合性和系统性研究，对于保护、开发和利用植物无性系根茎类禾草，将会起到重要的作用。

中国是世界植物资源大国，根茎禾草等无性系植物资源十分丰富。这是一个丰富的植物基因库。随着基因研究水平的深入，对根茎禾草的特性及其基因水平上的调控的研究将会达到新的水平。这方面的研究和成果发现，会使根茎禾草等无性系植物研究成为植物学研究的重要领域和前沿课题。

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