共轭亚油酸的生物学功能及其在肉鸡上的应用

广东海洋大学农学院 肖 曼 高振华＊

共轭亚油酸（CLA）具有多种生物学功能。大量研究证明，CLA具有抗癌、降低血液中的胆固醇含量、抑制动脉粥样硬化、抑制脂肪沉积和改善体脂组成、调节免疫机能等作用。目前，相关的研究多集中于CLA对牛、猪、鼠等动物的作用，对家禽方面的研究报道不多。本文就CLA在肉鸡上的营养研究进展进行综述。

1 共轭亚油酸的生物学功能

1.1 抗癌作用 在鼠上的试验研究表明，CLA能减少致癌物引起的皮肤癌、乳腺癌、结肠癌（Kyung-Hee 和 Hyan-Suh，2003）和肝癌；CLA 不仅可以减缓癌症发展的起源、进化和发展过程，还能抑制癌细胞的转移。其抗癌机制可能是由于CLA可降低类花生酸产物生成，从而干扰细胞信号传导、抑制DNA合成、增加细胞凋亡和抑制血管再生（Kelley等，2007）。

1.2 降低血液和肝脏胆固醇 研究表明，CLA可降低动物血液中总胆固醇含量，还能降低低密度脂蛋白胆固醇（LDL-胆固醇）及甘油三酯的含量，增加高密度脂蛋白胆固醇（HDL-胆固醇）（Anadón等，2010；Hernáde-Díaz 等，2010；María 等，2009；Zabala 等，2006 ；Stang，2000；Lee 等，1994）。 同时CLA还具有抗血栓性质，这可能是与c-9，t-11和t-10，c-12异构体能抑制由花生四烯酸或胶原质引起的血小板聚集有关 （穆巍等，2007）。CLA对这些指标的作用，可能是通过降低血压，参与脂肪生成的关键因素（PPAR）活化，控制脂肪酸合成延伸的关键物质SREBPs以及甘油三酯和胆固醇构成的关键物质硬脂酰辅酶A去饱和酶（SCD）的生成（Bhattacharya 等，2006）。

1.3 降低脂肪沉积和改善体组成 饲粮中添加CLA后可显著降低动物脂肪沉积，调节脂肪酸组成，即CLA含量和饱和脂肪酸含量增加，而亚油酸含量和单不饱和脂肪酸的含量减少。其降低动物体脂肪沉积可能的机制是：（1）可提高动物能量代谢（Yeonhwa 和 Michael，2007）。 （2）可抑制脂肪细胞分化增殖（李舜等，2007），如抑制脂肪细胞中脂蛋白脂肪酶活性、抑制硬脂酰辅酶A去饱和酶活性、提高前脂肪细胞和脂肪细胞的凋亡、调节脂类分解（Yeonhwa和 Michael，2007）。 （3）可以影响动物体内与脂肪代谢有关酶的活性，促进脂肪酸β-氧化，从而降低脂肪的沉积，增强脂肪的降解（Yeonhwa和 Michael，2007）。 （4）调节脂肪因子和细胞因子，如瘦素、肿瘤坏死因子（TNF-a）、脂联素或白介素（Yeonhwa和Michael，2007；张文斌等，2005；周晓蓉等，2005）。 另外，CLA 改善体组织脂肪酸的机制还不十分清楚。有研究表明，在调节脂肪酸组成方面起主要作用的是t-10，c-12 CLA 而不是 c-9，t-11 CLA（ Zhai等，2010），其机制可能是通过调节硬脂酰辅酶A去饱和酶mRNA（SCD mRNA）表达，从而影响SCD活性，进而改变体组织脂肪酸组成。

1.4 免疫作用 CLA参与免疫调节，对非特异性免疫和特异性免疫都有影响，能提高巨噬细胞杀伤力，促进脾的白介素-2细胞和T淋巴细胞的增殖，还可增加动物脾脏和血清中的免疫球蛋白IgG、IgM和IgA含量，提高动物机体的免疫应答。但是也有研究报道，CLA对动物体液免疫没有影响（Terréa等，2011）。CLA 调节免疫系统的可能机制是：（1）CLA可影响免疫细胞胞膜脂肪酸的组成，从而影响免疫细胞的生长及功能；（2）CLA可以调控类二十烷酸的合成与代谢，能作为调节因子从而调节免疫系统；（3）CLA作为配体与过氧化物酶体增殖物激活受体（PPARs）相互作用从而调控参与免疫功能的基因的表达（朱良和张石蕊，2009）。

2 共轭亚油酸在肉鸡生产中的应用

2.1 CLA对肉鸡生产性能的影响 CLA对肉鸡生产性能的影响的研究报道结果不一。Badinga等（2002）指出，日粮中添加5%CLA，能极显著降低肉鸡体重、平均日增重和采食量，极显著提高料重比。而易昌华（2004）研究发现，适量添加CLA能够提高艾维茵肉鸡的平均体重、平均日增重和饲料转化效率，且当CLA添加水平达2%时，在肉鸡的生长前期（0～35 d），采食量和平均日增重明显降低（P＜0.05），抑制了肉鸡的生长，这一结论与戴求仲等（2007）报道一致。戴求仲（2007）确定肉鸡在取得最大平均日增重时的CLA添加水平为0.87%。郗艳菊等（2009）也得出了类似研究结果。贺喜等（2007b）还发现，性别和日粮1%CLA对4～6周龄和0～6周龄的肉仔鸡的体增重有互作关系；品种和日粮1%CLA对肉仔鸡生长性能的影响不存在互作关系 （贺喜等，2007a）。张广民等（2007、2006）也先后报道，日粮中添加不同水平CLA对艾维茵肉鸡全期日增重、采食量、饲料转化率有显著影响；而石水云和周杰（2006）研究却认为，日粮中添加CLA（0%、1%、3%）对黄羽肉鸡的平均日采食量、日增重、饲料转化率影响均不显著，从而得出，CLA对黄羽肉鸡的生长性能影响均不显著，这一结论与周杰等（2008）、Du 等（2002）、Simon 等（2000）和张海军等（2005）试验结果有相似之处。这些结果的差异可能是由于不同试验中共轭亚油酸添加水平、组成、添加形式及饲喂时间的选择、日粮类型、肉鸡的性别、品种等方面存在差异所引起的。

2.2 CLA对肉鸡脂肪沉积的影响 家禽日粮中添加CLA可以明显降低胴体脂肪沉积，改善肉产品品质。Szymczy等（2001）报道，AA肉鸡日粮中添加不同水平 （0.0%、0.5%、1.0%、l.5%）的CLA，能明显降低肉鸡腹脂沉积量（从2.68%降低到1.78%），明显增加腿肌比例。高金保（2007）在艾维茵肉鸡日粮中添加不同水平（0%、1%、3%）CLA，显著降低49日龄肉鸡腹脂沉积，但对21日龄肉鸡的腹脂沉积影响不显著，石水云和周杰（2005）、周杰等（2008）在黄羽肉鸡脂肪沉积的研究中也得到与此相同的结论，且周杰等（2008）指出，3%CLA还可显著增加49日龄肉鸡的胸肌和腿肌中脂肪沉积量，但易昌华等（2004）研究表明，21日龄艾维茵肉鸡胸肌脂肪沉积随CLA添加量增加呈下降趋势，而1.5%CLA添加量可显著提高35日龄肉鸡胸肌脂肪沉积，其对肉鸡胸肌中脂肪的作用表现出前抑后促的作用；在肉鸡生长的各个阶段均不同程度的降低了腿肌脂肪的沉积量，CLA对腿肌脂肪的沉积量影响存在差异可能与肉鸡品种有关。综上所述，CLA对肉鸡腹脂、胸肌和腿肌脂肪沉积影响与肉鸡的生长阶段密切相关。

对于CLA降低肉鸡体脂沉积的作用机制研究结果表明，CLA的营养重分配作用可能是通过影响肉鸡体内生长激素、胰岛素和甲状腺素的分泌而实现的（易昌华等，2004）。即CLA能通过影响肉鸡体内生长激素（GH）、胰岛素（INS）和 T3、T4分泌，从而增强激素敏感脂肪酶（HSL）活性，降低乙酰CoA羧化酶、脂肪酸合成酶、脂蛋白脂酶的活性，进而起到降低动物体脂沉积的作用。也有报道指出，CLA降低肉鸡脂肪沉积的作用可能是通过降低生长激素受体（GHR）和 PPARγ mRNA水平实现，而与胰岛素样生长因子-1（IGF-1）和（或）GH-IGF-1 途径、Adiponectin 的作用无关（陆春瑞等，2008），这与Zhou 等（2008）在肥胖大鼠上所得出的研究结果相似。还有报道指出，CLA可通过激活PPARγ上调脂联素基因的表达，改善肥胖大鼠的胰岛素抵抗，进而实现营养重分配（周晓蓉等，2005）。此方面的研究报道极少，仍需进一步研究证明。

2.3 CLA能改变多种组织器官的脂肪酸组成CLA可使21日龄肉鸡的肝脏脂肪酸组成变化很大：饱和脂肪酸（SFA）（C14∶0、C16∶0、C18∶0、C22∶0和C24∶0）的含量极显著地升高，单不饱和脂肪酸（MUFA）（C16∶1、C18∶1）比例极显著下降，多不饱和脂肪酸（PUFA）比例变化很小，亚油酸与多不饱和脂肪酸的比例明显上升，肝脏中CLA的浓度极显著增加（石水云和周杰，2005；周孟清，2004；Du等，2000）。但是，CLA对爱拔益加肉仔鸡2l日龄脾脏脂肪酸组成影响不显著，42日龄时，CLA又可使脾脏脂肪酸中 （C14∶0）、（C18∶0）、（C22∶0）和（C24∶0）的含量显著升高，且1%CLA能显著降低脾脏脂肪酸中 C14∶1、C16∶1、C18∶2、C20∶4 的含量（张海军，2005），这与周孟清（2004）报道不一致，可能是由于饲喂时间、试验使用共轭亚油酸异构体种类、各组分比例、绝对含量以及取样部位不同所引起的。CLA对肉鸡胸肌和腹脂中脂肪酸组成相关指标的影响同上述肝脏脂肪酸组成变化情况不尽相同；腿肌中C14∶0的含量也显著增加，C18∶0、C16∶1、C18∶1 的含量差异不显著，胸肌中 TPUFA含量不受CLA添加的影响，但腹脂和腿肌中TPUFA含量随CLA添加而显著增加（戴求仲等，2007；易昌华等，2004）。

2.4 CLA可改善血脂组成 CLA可显著降低采食高水平脂肪大鼠血液TG的含量，降低LDL-胆固醇水平（Hernáde-Díaz等，2010）；显著降低了大鼠的血压及血糖、甘油三酯、胆固醇含量（Zhou等，2008；Zabala等，2006）；还可显著降低肉鸡血清中甘油三酯和高密度脂蛋白胆固醇水平，显著升高游离脂肪酸含量，而对血清总胆固醇、血清中瘦素和脂联素水平无显著影响 （Du和 Ahn，2002）。然而，张海军（2005）却发现，在日粮中添加0.25%～1.0%CLA处理爱拔益加肉鸡3周和6周，未发现血液甘油三酯、胆固醇、LDL-胆固醇和HDL-胆固醇水平的变化；戴求仲等（2007）在艾维茵肉鸡上的研究表明，添加0.5%～2.0%CLA对这些血液指标无显著影响，但TC、TG含量都有降低趋势，而HDL-胆固醇／LDL-胆固醇有增加趋势。各试验中CLA对血脂的影响不同可能主要与CLA添加的剂量、动物种类以及CLA混合物中各组分的比例有关。

2.5 CLA对肉鸡免疫功能的影响 已有许多研究表明，CLA能影响动物的细胞免疫和体液免疫功能（张瑞超等，2006；邹书通等，2006；赖长华等，2004），但由于CLA的作用可能受所用模式动物、动物年龄、饲养环境和CLA异构体组成种类及比例的影响，试验结果不一致。

2.5.1 对细胞免疫和体液免疫的影响 日粮中添加1%CLA可显著增加21日龄爱拔益加肉鸡血清溶菌酶的活性，能显著提高21、42日龄肉鸡的外周血淋巴细胞对伴刀豆球蛋白（ConA）的增殖活性，可显著降低血清和外周血淋巴细胞前列腺素E2（PGE2）的水平，提高肉仔鸡血清抗布氏杆菌（BA）抗体的水平（P＜0.05），对血清新城疫抗体水平无显著影响 （舒相华等，2008）。这表明，CLA对肉鸡的先天性免疫和获得性免疫均有积极影响。但也有研究表明，日粮添加CLA对黄羽肉鸡的免疫功能影响并不明显（周杰等，2008）；还有研究发现，CLA添加可显著影响 0～35 d艾维茵肉鸡的免疫功能，但对36～49 d影响并不明显，且21日龄和35日龄时，T淋巴细胞百分率和抗体滴度却以1.0%CLA添加组较高（张海军等，2005；易昌华，2004）。因此，CLA对肉鸡的免疫器官发育、细胞免疫和体液免疫功能均有积极的影响。

2.5.2 对免疫器官指数的影响 周杰等（2008）报道，日粮添加（0%、1%、3%）CLA，对 21日龄黄羽肉鸡的胸腺指数、脾脏指数和法氏囊指数均无显著影响，但49日龄时，1.0%CLA添加组胸腺指数显著高于对照组，且3.0%CLA添加组较1.0%添加组有降低趋势。戴求仲等（2007）研究发现，艾维茵肉鸡日粮中添加不同水平CLA，21日龄和35日龄时，0.5%CLA添加组胸腺指数最高，而脾脏指数、法氏囊指数却以1.0%CLA添加组较高，易昌华 （2004）也得出相似结论。郗艳菊等（2009）在罗斯308肉鸡日粮添加不同水平CLA，发现添加量为1.2%时各免疫器官指数显著提高。因此，CLA对肉鸡的免疫器官发育有一定的积极作用。

由上述可见，CLA添加对肉鸡免疫功能的影响可能存在剂量效应和时间效应。并且CLA对肉鸡免疫功能的作用存在明显的剂量效应，低剂量时（低于1%）能促进肉鸡免疫器官的发育，增强细胞免疫和体液免疫功能，但高剂量时 （1.5%、2.0%和3.0%），对肉鸡免疫功能的作用却不明显，甚至有一定的抑制作用，至于精确的适宜CLA添加量和添加时间还有待研究。

2.6 CLA对屠宰性能的影响 大多数研究表明，CLA可显著降低生长后期肉鸡的腹脂率 （周杰等，2008； 张广民等，2007； 高金保等，2007；Suksombat等，2007；石水云和周杰；2006；张海军等，2005；Szymczyk 等，2001），胸肌率差异不显著（周杰等，2008； 高金保，2007；Suksombat等，2007；石水云和周杰；2006；Szymczyk 等，2001），也有少数研究认为，胸肌率显著提高了（贺喜等，2007；张广民等，2007；张海军等，2006）。并有报道进一步表明，日粮添加CLA显著影响49日龄肉鸡的腹脂率和腿肌率，但对21日龄肉鸡的相关屠宰指标均均无显著影响（高金保，2007），结果显示，CLA对腿肌率和腹脂率的影响存在明显时间效应。目前，CLA对腿肌率的影响报道不甚相同。Szymczyk等（2001）发现1.5%CLA可显著提高35日龄AA肉鸡腿肌率，但是贺喜等 （2007）与张广民等（2007）得出1%CLA对42日龄AA肉鸡腿肌率影响不显著，而张海军等（2006）又在艾维茵肉鸡上得出腿肌率显著提高了，石水云和周杰（2006）和周杰等（2008）在黄羽肉鸡腿肌率研究中未发现显著影响，综上所述，CLA对肉鸡腿肌率的影响存在差异可能是由于肉鸡的品种、生长阶段以及共轭亚油酸的添加量不同所引起的。

2.7 CLA对肉鸡胴体品质的影响 目前，国内外关于CLA对肉鸡胴体品质影响的研究报道较少。肉鸡日粮中添加CLA能降低煮熟鸡胸肌肉卷的颜色的a*值和 b*值，肉的硬度增加（P＜0.05），水分下降（P ＜ 0.05）（Du 等，2003）；而石水云和周杰（2006）在黄羽肉鸡的研究中发现，鸡肉肉色L*值显著降低，a*值有升高趋势，差异不显著，与Du等（2003）报道有差异，这可能与取样时肌肉的处理方式不同有关。Du等（2003）将待测肌肉煮熟，而石水云和周杰（2006）直接取样测定。张广民等（2007）研究结果也显示，添加CLA对肉鸡肉色b*值、剪切力和胸肌的品尝评价有显著影响；但是，也有试验结果显示，添加CLA对肉色a*、b*值和L*值均无显著影响（张海军，2005）。还有一些研究表明，日粮中添加不同水平CLA还可显著减少鸡肉冷藏期间丙二醛的生成 （Suksombat等，2007；Zaninia 等 ，2006； 张 海 军 ，2005；Szymczyk等，2001）。综上所述，CLA可改善鸡肉品质，增加肉品贮存稳定性。

3 小结与展望

CLA在肉鸡的生产中具有提高饲料利用率、降低脂肪沉积、改善胴体品质、调节免疫机能等作用。因而，作为营养重分配剂和免疫调节剂，CLA在肉鸡生产中具有广阔的应用前景，但其在肉鸡日粮中的应用仍有待进行全面系统的研究，其主要内容包括：（1）不同异构体的适宜组成；（2）适宜添加的肉鸡生长阶段；（3）CLA对不同部位脂肪的沉积有不同的影响；（4）CLA对肉鸡胴体品质的影响；（5）CLA促进生长和改变体组成的作用机理；（6）促进蛋白质沉积的作用机制；（7）CLA对肉鸡不同品种和性别作用效果是否存在差别；（8）调节肉鸡脂肪沉积的分子机理；（9）对动物免疫力影响及在信号转导和基因表达水平阐明影响免疫力的机制。

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