谷氨酰胺在肉鸡生产中的研究进展

安徽农业大学动物科技学院 杨小婷 李吕木＊

谷氨酰胺（Gln）具有抗应激、抗感染、抗疲劳、抗氧化、增强免疫力等功能，可作为动物在应激条件下一种重要调控因子。一般情况下，Gln为非必需氨基酸，但当动物处于应激、快速生长时期或病理状态时，动物机体对Gln的需要量大大超过了机体合成Gln的能力，内源合成的Gln不能满足需要，这时Gln就变成了必需氨基酸。在应激条件下，动物体内Gln含量降低，蛋白质合成减少，会出现小肠黏膜萎缩、免疫功能和抗氧化功能低下等现象，此时Gln对维护动物肠道黏膜屏障发挥重要的作用，并可提高动物的生长性能 （Li等，2010；Abreu 等，2010）。此外，Gln 作为作为一种条件必需氨基酸，可作为反映动物免疫功能强弱的一个有效指标（Xie等，2010）。本文系统阐述Gln的生理功能及其在肉鸡生产中的应用。

1 谷氨酰胺的理化性质和生理功能

1.1 理化性质 谷氨酰胺是由L-谷氨酸-γ-羧基酰化的一种氨基酸，是构成蛋白质的基本氨基酸之一。其分子式为C5H10O3N2，结构式为NH2OCCH2-CH2-CH （NH2）COOH， 相 对 分 子 质 量 为146.15，等电点为5.56，在生理pH条件下，属于中性氨基酸。谷氨酰胺是一种白色斜方晶体或结晶性粉末，无臭，有微甜味，于185℃左右熔化并分解，结晶状态下稳定，溶于水（4.25 g/100mL，25℃），难溶于甲醇、乙醇、氯仿和丙酮等有机溶剂。Gln对酸性条件敏感，在高热消毒和贮存过程中不稳定，加热时可产生有毒的焦谷氨酸和氨。

1.2 生理功能 Gln作为动物肌肉和血液中含量较丰富的一种游离氨基酸，其最重要的生理功能是作为组织间转氨基作用的载体，是合成嘌呤、嘧啶、氨基酸、蛋白质和核酸等的主要前体。除了作为蛋白质和肽的组分外，Gln既可调节机体酸碱平衡，还可以作为一些快速生长和分化细胞的主要能源物质，如血管内皮细胞、淋巴细胞和肠黏膜上皮细胞。Gln在维持胃肠道黏膜组织结构，提高肠道免疫力上具有氧化供能，并为细胞增殖提供碳源和氮源的双重代谢效应；此外，Gln在维持肠道免疫功能上也具有重要作用，它能增强肠道免疫组织细胞抗氧化性损伤和改善创伤后免疫功能抑制的作用；在维持健康状态或修复病理状态下，Gln对维持肠道结构和功能的完整性中，具有其他氨基酸不可替代的作用。

2 谷氨酰胺在肉鸡生产中的应用

2.1 提高生长性能 在肉仔鸡日粮中添加Gln可以提高肉仔鸡的生长性能。Bartell和Batal（2007）在1日龄肉仔鸡基础日粮中添加1%和4%Gln，结果显示，1%Gln组肉鸡的日增重显著增加（P＜0.05），比对照组提高 11%；而4%Gln组则具有毒性作用，抑制了肉鸡的生长。而Bartell和 Batal（2007）及 Sakamoto（2006）研究表明，Gln对肉鸡的饲料转化率无显著影响（P＞0.05）。由于Gln的稳定性较差，近年来对富含Gln的谷氨酰胺二肽，如甘氨酰谷氨酰胺研究较多。黄晓亮等（2007）在1日龄黄羽肉鸡的基础日粮中添加0.4%的Gln和0.2%的甘氨酰谷氨酰胺，结果表明，试验组日增重均比对照组高，添加0.2%甘氨酰谷氨酰胺的试验组日增重高于添加0.4%Gln试验组，但差异不显著（P＞0.05），在1～7 d时，0.2%甘氨酰谷氨酰胺组日增重提高10.43%，显著高于对照组（P＜0.05）。

2.2 改善屠宰性能和肉品质 近年来有研究表明，Gln与动物肌肉品质密切相关。孟德连等（2009）在肉鸡基础日粮中添加1%Gln，结果表明，Gln能在一定程度上减少腹脂沉积，并且相关生脂基因mRNA表达水平受到显著影响，进而使肉鸡的胴体性状得以改善。董金格等（2009）在1日龄艾维茵肉仔鸡的基础日粮中分别添加0.5%、1.0%、1.5%的Gln，观察Gln对肉仔鸡肉品质的影响，结果表明，各试验组肉鸡的肌肉系水力和pH均有所提高，皮脂厚和肌间脂肪宽度有所降低，但差异不显著（P＞0.05）；肌肉中胶原蛋白含量和胸肌中必需氨基酸和鲜味氨基酸含量均显著增加（P＜0.05），谷氨酸和苯丙氨酸含量也显著增加（P＜0.05），且1.0%和1.5%添加组肌苷酸含量也有所提高。说明Gln可改善肉仔鸡肉品质，提高肌肉的鲜味。吴蓉蓉等（2008）研究表明，日粮中添加Gln对肉仔鸡的屠宰性能有较好的促进作用，且添加剂量为0.2%时，效果较好。

2.3 增强抗氧化性能 Gln是动物在应激条件下所需要的一种重要调控因子，具有提高机体抗氧化能力的作用。在各种应激条件下，Gln能提高肠道抵抗应激的能力，维持肠道的正常结构和功能（陈瑾等，2009）。

董金格等（2009）研究Gln对艾维茵肉仔鸡肌肉中的抗氧化指标的影响，结果表明，与对照组相比，各试验组肌肉中超氧化物歧化酶（SOD）活力均有升高的趋势（P＞0.05）；0.5%和1.0%Gln组血清中SOD和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活力显著提高（P＜0.05）。表明Gln可以提高肌肉的抗氧化能力。李文立等（2011）研究发现，在基础日粮中分别添加不同水平的Gln（0.4%、0.8%、1.2%、1.6%和2.0%）可以显著提高热应激条件下28日龄肉鸡血清和肠道GSH-Px、SOD活性以及总抗氧化能力和抑制羟自由基（·OH）能力（P＜0.05），显著降低血清和肠道中丙二醛（MDA）含量（P ＜ 0.05），极显著提高血清过氧化氢酶（CAT）活性（P＜0.05）；并显著提高42日龄肉鸡血清和肠道CAT活性、T-AOC（P ＜ 0.05），显著降低了血清MDA含量（P＜0.05）。说明饲粮中添加Gln可显著提高热应激条件下肉鸡血清和肠道的抗氧化性能。

2.4 缓解热应激 随着养殖业集约化程度的提高，热应激对肉鸡生产的影响日趋严重，因此，采用营养手段克服或减轻热应激对畜禽造成的影响是重要方法之一。Dai等（2009）研究发现，热应激条件下 （28℃），饲喂含有0.5%和1%Gln的日粮，与对照组相比，35日龄爱拔益加肉鸡的日增重、日采食量均有所提高，料肉比降低，且与非高温组 （23℃）无显著差异 （P＞0.05）。 路静等（2010）研究表明，在1日龄爱拔益加肉鸡日粮中添加1.2%的Gln能显著提高热应激状态下28日龄肉鸡的血清总蛋白含量 （P＜0.05）,添加1.6%和1.2%Gln能极显著降低28日龄和42日龄血清尿素氮的含量（P＜0.01）；说明日粮中添加Gln可使热应激肉鸡血清尿素氮水平不因高温应激而显著上升，血清总蛋白水平不因高温应激而显著下降，提高蛋白质的利用率，有效地抑制了由高温引起的蛋白质分解过程，从而缓解高温应激对肉鸡血清生化指标的影响。戴四发等（2009）研究热应激条件下，Gln对35日龄AA肉鸡肠道消化酶活和形态结构的影响，结果显示，Gln可以明显缓解热应激对十二指肠和空肠的相对重、固有层厚度、绒毛高度、肠腺长度和肌层厚度，以及空肠和回肠的绒毛高度及淀粉酶和总蛋白酶活的影响（P＜0.05或0.01﹚，且并达到与常温饲喂效果接近或无显著差异（P＞0.05）的水平。说明外源性Gln能有效保护热应激条件下肉鸡的消化酶活和小肠形态结构，从而缓解热应激对肉鸡造成的影响。

2.5 改善肠道酶活和形态结构 肠道是利用Gln最多的器官。Sukhotnik等（2007）研究发现，Gln是维持动物肠道结构完整性的重要物质；Kessel（2008）和 Peng（2007）认为，动物在受伤后，Gln 能够抑制肠道炎症的发生，保护肠黏膜结构，减少黏膜上皮细胞的凋亡。张敏等（2009）研究发现，添加Gln（0.5%、1%和1.5%）能显著提高肉仔鸡育雏期绒毛高度，降低隐窝深度（P＜0.05），特别对十二指肠和空肠的作用更为明显，且1.0%Gln可以更好地促进肉仔鸡育雏期的肠道发育。此外，黄晓亮等（2009）研究认为，在肉鸡饲料中添加外源性Gln，能促进小肠的生长发育，并显著增加肉鸡十二指肠、空肠和回肠重量、长度以及肠道指数（P＜0.05），提高小肠蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶和胰蛋白酶活性（P ＜ 0.05）。 Murakami等（2007）研究肉鸡日粮中添加Gln和维生素E对其肠道黏膜形态学作用的影响，结果表明，日粮中同时添加10 mg/kg维生素E和1%Gln能有效促进0～41日龄肉鸡肠道黏膜的发育。

2.6 增强免疫功能 Gln是淋巴细胞的主要能量来源，在淋巴细胞、巨噬细胞、中性粒细胞的增殖和活化以及巨噬细胞、中性粒细胞的过氧化物的产生中均具有重要的作用。周联高等（2008）研究发现，肉仔鸡日粮中添加0.2%和0.4%Gln能加快胸腺和脾脏的发育，延缓法氏囊退化，促进肉仔鸡外周血T淋巴细胞的分裂增殖；并且0.2%Gln添加量能显著提高14、28日龄肉仔鸡的新城疫HI滴度（P＜0.05）和促进42日龄肉仔鸡外周血T淋巴细胞的分裂增殖（P＜0.05），此外，张敏等（2009）在1日龄艾维茵肉仔鸡基础日粮中添加0.5%、1.0%和1.5%Gln进行21 d的试验，结果表明，与对照组相比，各试验组1周龄肉仔鸡血清中C3和IgG水平，1、2、3周龄肉仔鸡胸腺、脾脏指数，血清中IgA、IgM和胸腺、法氏囊中血清细胞因子IL-2和IL-6的水平均显著提高 （P＜0.05）。杨小军等（2011）从肉仔鸡空肠分离出淋巴细胞，通过体外培养技术，建立体外脂多糖（LPS）和双氧水（H2O2）应激模型，研究不同浓度的Gln对肉仔鸡淋巴细胞增殖活性和抗氧化的调控作用，结果表明，100 μg/mL Gln组淋巴细胞增殖活性的抑制效果最为明显，且淋巴细胞中免疫球蛋白A含量显著高于其他各组（P＜0.05），有利于维持免疫系统的平衡状态。

3 结语

Gln在动物营养中的应用已远远超出了传统非必需氨基酸的范畴，但是在某些方面研究仍存在不足。在肉鸡饲料中，Gln的适宜添加量及其作用机制尚未统一的标准，Gln对肉鸡某些性状的影响，各个学者持有不同的观点，这些均有待进一步探讨。另外，目前Gln成本较高，因此，开发一种高效、低成本的饲料级Gln必将是下一步研究的重点。此外Gln的稳定性较差，今后还应加强对谷氨酰胺结合肽的研究。

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