壳寡糖的生物学功能及其在动物生产中的应用

湖南农业大学动物科技学院 占今舜 胡金杰 林彬彬 张 彬＊

壳寡糖（chito-oligosaccharide，COS），学名为寡糖 β-（1-4）-2-氨基-2-脱氧-D-葡萄糖， 是自然界糖类中唯一大量存在的碱性氨基寡糖 （杜昱光，2009）。大量研究表明，COS在改善动物生长性能、提高机体免疫力、调节肠道微生态环境等方面作用突出。此外，COS具有水溶性好、易被机体吸收等特点。因此，在动物生产中有巨大的应用潜力。

1 壳寡糖的生物学功能

1.1 抗氧化作用 COS能够通过激活体内抗氧化酶，增强机体对自由基的清除作用。Kim等（2005）研究发现，COS对羟自由基、超氧自由基等具有清除作用。金黎明等（2007）研究表明，COS能够降低血清中谷草转氨酶、谷丙转氨酶和肝脏组织中的丙二醛含量，提高肝脏的抗氧化活性。此外，COS在细胞水平上也表现出较明显抗氧化性。Liu等（2009）研究发现，在人的脐静脉内皮细胞中，一定剂量的COS能够抵抗过氧化氢，还能够增加超氧化歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶含量，抑制由过氧化氢引起的体内活性氧的产生。

1.2 免疫调节作用 COS能够刺激机体的免疫器官，促进免疫器官生长；还能改善机体免疫细胞的活性，增强机体的特异性和非特异性免疫功能。窦江丽等（2005）给小鼠腹腔注射壳寡糖120 mg/kg，结果显示，小鼠抗体形成细胞、血清溶血素水平、淋巴细胞增殖率、脾脏体重指数及耳廓肿胀度均显著增加。蔡文娣等 （2010）研究表明，灌服COS能够增强小鼠单核巨噬细胞的吞噬功能和迟发性超敏反应，提高小鼠抗体生成能力以及脾脏和胸腺指数。

1.3 抗菌作用 Joen和Kim （2000）研究发现，COS对于不同的细菌革兰阴性菌、革兰阳性菌、乳酸菌的抑制程度存在差异，但抗菌活性均随COS的浓度增加而增强。刘碧源等（2003）研究发现，COS对金黄色葡萄球菌的抑制作用最强，0.5%的浓度可完全抑制其生长；大肠埃希菌次之，需1%的浓度；枯草芽孢杆菌需2%；对白假丝酵母菌的作用最弱，需4%的浓度。曹维强等（2008）研究表明，COS对大肠埃希氏菌和金黄色葡萄球菌的最低抑制浓度为0.3%，对副伤寒甲沙门氏菌、宋内志贺菌的最低抑制浓度为0.1%，且随着COS质量浓度增加，抑菌作用逐渐变强。

1.4 抗肿瘤作用 COS主要是通过诱导肿瘤细胞的凋亡、抑制肿瘤细胞的生长和转移来增强机体的抗肿瘤能力。有研究表明，COS的抗肿瘤作用可能通过两方面实现：（1）COS可通过抑制与细胞周期有关的cyclin D1的mRNA表达来抑制肿瘤细胞的增殖；（2）COS还可通过抑制抗凋亡蛋白Bcl-2和bcl-xl mRNA的表达以促进肿瘤细胞的凋亡；且前者的作用强于后者（李贤等，2010）。Pae等（2001）报道，水溶性 COS浓度为 0.05～1 mg/mL可以抑制HL-60细胞的生长，同时，采用流式细胞仪测定COS处理后的HL-60的细胞周期变化，发现COS可使细胞处于G0/G1期，而S期的细胞数目减少，并诱导细胞表面抗原CD11b的表达。曹秀明等（2006）研究认为，COS是通过对机体免疫力的保护和调节作用来实现抗肿瘤细胞生长的。

1.5 其他作用 研究发现，COS可以减少肝脏、肌糖原分解，减轻肝脏、肌肉组织的胰岛素抵抗，使血糖浓度下降（赵金山等，2011；刘冰等，2009）。COS在骨折和创伤愈合方面也有一定促进作用。Young等（2004）研究认为，COS是早期创伤愈合的催化剂。沈若武等（2005）研究发现，每天灌胃COS能促进新西兰兔骨折的愈合。除此之外，还发现，COS作为益生原具有降低血脂、保护心肌、降低血压、控制食欲、改善肠道菌群等作用（房子等，2005； 覃彩芹等，2004；Park 等，2003；Tsai和Huang，2002）。

2 壳寡糖在动物生产中的应用

2.1 在猪上中的应用 王秀武等（2008、2005）研究发现，添加COS的日粮能够明显提高仔猪的日增重，改善饲料转化率，降低仔猪的死亡率；提高饲料中干物质、钙、粗蛋白质及磷的消化率；增加了背最长肌中Cu、心肌中Zn以及脾脏中Mn的含量，此外，降低了脾脏、胃和肾组织中Ca和Mg的含量，血清中Cu、Zn、Mn和Ca的含量均有增加的趋势，从而促进了矿物质元素吸收和贮存。Liu等（2008）研究表明，日粮中添加 100、200 mg/kg-COS与添加80 mg/kg的金霉素均能使断奶仔猪的平均日增重、平均日采食量和肉料比得到显著改善，200 mg/kg COS组和金霉素组均能显著提高干物质、总能、粗蛋白质、粗脂肪、Ca和P的表观消化率；此外，添加COS或者金霉素均能使仔猪腹泻率显著下降，使排泄物中大肠杆菌减少，但是COS组排泄物中乳酸杆菌数显著高于抗生素组；200 mg/kg COS组和金霉素组均能显著提高回肠和空肠的绒毛高度，由此可见，在仔猪日粮中添加一定量的COS可在一定程度上可替代抗生素。Chen等（2009）研究发现，整个试验期内仔猪的平均日增重、平均日采食量、干物质和氮的表观消化率与日粮中COS的添加水平呈现线性关系；同时，在猪体内注射脂多糖（LPS）后，发现COS能够通过影响皮质醇、胰岛素样生长因子-Ⅰ（IGF-1）以及直肠温度来降低LPS引起的断奶仔猪炎症应激反应。

COS能够通过调节肠道内环境，抑制有害菌的繁殖。Yan和Kim（2011）研究发现，断奶仔猪日粮中添加3 g/kg的COS能降低肠道大肠杆菌数量，显著提高血清中IgG含量。Wang等（2009）研究也表明，日粮中添加COS能够改善肥育猪的营养物质的消化及血液生化指标，降低大肠杆菌的排放量，且乳酸杆菌的含量未受到影响。还有研究发现，日粮中同时添加一定量的卵磷脂和COS会降低猪肉中的胆固醇的含量（Kim等，2008）。

2.2 禽生产中的应用 COS能通过刺激肠道的生长与发育，调节肠道微生态环境，提高肠道对营养物质的吸收；提高机体的免疫力，降低发病率，从而改善生长能力和产品品质。张丽（2005）在艾维茵肉仔鸡饲料中添加不同水平 （5、25、125 mg/kg）的COS，结果显示，不同水平COS均能够提高肉仔鸡消化吸收功能，改善肉品质，促进肉仔鸡生长；显著增加肉仔鸡胸腺和法氏囊相对重量，且以125 mg/kg组的作用效果最佳。王秀武等（2003）在肉仔鸡日粮中添加0.1%的COS，结果显示，盲肠内容物中大肠杆菌、双歧杆菌和乳酸杆菌的数量均呈下降趋势，回肠微绒毛密度增加；胸腺和法氏囊相对重量增加，血清新城疫抗体效价提高；增重和料重比得到明显改善。Zhou等（2009）研究表明，日粮中添加COS，使肉仔鸡日增重和日采量显著提高；腹部脂肪显著下降，而且随着COS的浓度增加，肉色黄度降低；胸肌和腹肌中的饱和脂肪酸含量下降，结果表明COS能够提高肉鸡的生长性能，降低腹部肌肉的脂肪酸，改善肉品质。此外，在肉鸭和鹌鹑方面也得到了相似的结论。陈虹等（2006）研究发现，添加0.05%的COS可使35日龄鹌鹑体重提高7.6%，料重比降低4.5%；胸腺、脾脏和腔上囊相对重和抗体效价均得到提高。宋涛（2005）研究日粮中不同水平COS对北京肉鸭生长性能、脂肪沉积以及肉品质的影响，结果显示，日粮中添加200 g/t的COS对北京肉鸭平均日增重、平均日耗料、料肉比、脂肪沉积参数以及肉品质的作用效果最佳。在替代抗生素方面，李晓晶等（2007）研究认为，肉仔鸡日粮中COS添加剂量为100 mg/kg时作用优于金霉素。游金明等（2008）研究也表明，结果认为一定水平的COS能作为肉鸡日粮中金霉素的替代品，其适宜添加量为100 mg/kg。

2.3 水产动物养殖中的应用 孙立威等（2011）研究表明，添加质量分数为0.30%～0.50%的COS能显著提高吉富罗非鱼幼鱼的增重率、特定生长率，降低饲料系数（P<0.05）；极显著提高幼鱼抗嗜水气单胞菌感染的能力（P<0.01）；显著提高幼鱼血清中碱性磷酸酶活性（P<0.05）；明显提高幼鱼血清中溶菌酶和超氧化物歧化酶活性，显著降低幼鱼血清中总胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇水平（P<0.05）。说明添加COS可提高吉富罗非鱼幼鱼生长性能、饲料利用率、非特异性免疫功能，并能调节血脂水平。马利等（2006）研究COS对南美白对虾的生长性能和血清生化指标影响，结果显示，不同含量的COS对南美白对虾的增重率、特定生长率、饲料系数和成活率均无显著影响；对南美白对虾血清中的肌酐、葡萄糖、钙离子、总胆固醇、甘油三脂和低密度脂蛋白胆固醇均也显著影响，但可使高密度脂蛋白胆固醇显著增加，促进脂类代谢；综合试验结果得出饲料中壳寡糖最适添加量为250～500 mg/kg。蔡雪峰等（2006）在饲料中添加一定量的COS，结果发现，虽虹鳟幼鱼肠内细菌总数无显著变化，但肠道菌群的多样性降低，肠杆菌科和假单胞菌属减少或消失；白细胞吞噬细菌的能力显著提高，说明COS对虹鳟幼鱼肠道菌群的组成产生了一定影响，并且对虹鳟非特异性免疫功能具有促进作用。李振达等（2011a、b）在凡纳滨对虾（添加量 250～500 mg/kg）和三疣梭子蟹（添加量1.0～1.5g/kg）基础饲料中添加COS，结果表明，二者酸性磷酸酶、溶菌酶和过氧化物酶活力均显著提高，表明添加适量的COS能够改善三疣梭子蟹和对凡纳滨对虾的免疫功能；此外，试验还发现COS能提高凡纳滨对虾的生长率和成活率（李振达等，2011a、b）。

2.4 其他 COS不仅具有杀灭细菌的作用，可作为食品保鲜剂，而且可以结合Ca2+、Mg2+来净化海洋污染物之一，金属镉（Cd）。Tsai等（2000）研究发现，利用纤维素酶从虾壳中提取的COS粗品能够减缓牛奶中沙门氏菌的生长，并快速降低了葡萄球菌的数量。刘芳等（2005）研究表明，COS对原料乳中的细菌总数和嗜冷菌数有显著的抑制作用。朱常龙等（2010）研究结果显示，经COS-Ca和COS-Mg处理净化3 d后，栉孔扇贝体内的Cd含量分别降低46%和41.8%，并且经净化处理后，栉孔扇贝体内金属钙、铁的含量均有所提高，但对蛋白质、氨基酸及 Fe、Zn、Ca、Mg 等影响较小。 说明COS-Ca和COS-Mg均对栉孔扇贝体内的Cd有一定脱除作用。

3 小结

综上可见，COS在动物生产上发挥了重要作用，但仍然存在一些问题，如研究不够深入，在反刍动物上的应用还鲜见报道，此外，目前的生产工艺还不够完善，生产成本较大，限制了COS的广泛应用。相信随着研究的不断拓宽和深入，生产工艺不断的完善，将大大推动COS在动物生产中的广泛应用。

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