中国淡水红藻研究进展

谢树莲，冯佳

（山西大学 生命科学学院，山西 太原 030006）

中国淡水红藻研究进展

谢树莲，冯佳

（山西大学 生命科学学院，山西 太原 030006）

淡水红藻是藻类植物进化中的一个重要类群.文章综述了淡水红藻的主要特征，回顾了其研究历史和我国淡水红藻的研究进展，包括区系分类、系统发育、生理生态等方面.同时，也对我国该领域今后研究的发展方向做了展望.

淡水红藻;区系分类;系统发育;生理生态

自1753年在林奈所著的“Species plantarum”一书中记载有2种淡水红藻以来，对淡水红藻的研究已有250多年的历史.此间淡水红藻的研究经历了从一般零星报道性的区系分类到综合性宏观和微观相结合的较全面研究的发展过程，大致可以分为三个阶段.

从18世纪中期到19世纪末是淡水红藻研究的初创期，研究工作集中于欧洲的德国和法国，主要是发现并建立淡水红藻的种、属和进行相应的区系分析，并在此基础上建立了初步的淡水红藻分类系统，为淡水红藻的深入研究打下了基础［1－4］.

从20世纪初至20世纪60年代，在初创期研究的基础上，进一步对淡水红藻的区系进行报道，并不断发现新的种和属，研究的地域除欧洲外，扩展到美洲和亚洲.此外，这个时期的学者对淡水红藻的生长发育和生活史也进行了研究.还有一些学者研究了淡水红藻与生态环境和季节变化的相关性.由于这个时期科学技术已发展到了一个较高的水平，因此对淡水红藻的生理生化研究也开始出现，其中较为突出的是对红藻藻胆素的分析与研究和藻胆素特性与种间相关性的研究.同时也应用电子显微技术对淡水红藻细胞的超微结构进行了观察研究［5－7］.

从20世纪70年代开始至今，淡水红藻的研究进入了一个新阶段.随着研究方法和技术的不断更新和交叉，信息交流的不断快捷，淡水红藻的研究范围也进一步扩大，在亚洲、欧洲、北美洲、南美洲和大洋洲均得到了较广泛深入的研究，对淡水红藻系统分类、细胞学、超微结构、生理生化、生活史、生态学及分子生物学等方面的研究都达到了新水平［8－12］.

1 淡水红藻的主要特征

淡水红藻的藻体类型形式多样，有单细胞（紫球藻目Porphyridiales），胶群体（角毛藻目Goniotrichales），简单丝状体（红毛菜目Bangiales、顶丝藻目Acrochaetiales和巴尔比亚藻目Balbianiales），单轴型丝状体（弯枝藻目Compsopgonales），多轴型丝状体（红索藻目Thoreales，卷枝藻属Bostrychia），羽枝藻型藻体（Ballia属），串珠藻型藻体（串藻藻科Batrachospermaceae），鱼子菜型藻体（鱼子菜科Lemaneaceae），壳状体（胭脂藻目Hidenbrandiales）和叶状体（红叶藻科Delesseriaceae）等.生长方式有顶端生长（多数单轴型种类）、居间生长（红叶藻科Delesseriaceae中的一些种类）和散生生长（鹧鸪菜属Caloglossa）3种方式.

细胞壁外层为胶质，是特殊的多聚糖，一般为琼胶和卡拉胶，内层为纤维素.多数种类为单核.纹孔和胞间连丝在红藻门多数种类（特别是真红藻亚纲）中是一个特殊的性状特征，亦称为胞质联丝（cytoplasmic connection）或纹孔－帽塞（pit-plug），根据其外帽层（outer cap layer）、帽膜（cap membrane）和内帽层（inner cap layer）的有无及形态分为七个类型.色素体中类囊体以单列的形式几乎等距离地排列在色素体内.在低等红藻中，色素体一般为单个、轴生、星状，具一个无鞘蛋白核，而在高等红藻中色素体为多数、盘状、不规则带状或片状，不具蛋白核.光合色素有叶绿素a、叶绿素d、叶黄素和类胡萝卜素（主要有β－胡萝卜素、黄体素、新黄素或玉米黄素），此外还含有特殊的藻胆素，包括藻蓝蛋白、别藻蓝蛋白和藻红蛋白.同化产物主要是红藻淀粉，一种肝糖类多糖，它的葡萄糖是由α-1，4相连而成，在性质上与淀粉不同，还有一种类似于糖的红藻甙（一种甘油半乳糖甙）和类脂类物质.红藻淀粉以颗粒形式游离在细胞质中，而不积聚在色素体中.

繁殖形式多样，生殖细胞均无鞭毛.少数种类为营养繁殖，由营养细胞直接分裂成两个新个体，如紫球藻属（Porphyridium）.无性生殖产生单孢子和四分孢子.有性生殖为卵式生殖，雄性生殖器为不动精子囊，雌性生殖器称为果胞，其上具受精丝，形状多样，有线形、棒形、椭圆形、倒卵形、镘形、壶形、长圆柱形、葫芦形及不规则形等.合子发育形成果孢子体，多数种类的产孢丝集中形成定形的果孢子体，少数种类产生匐匍状产孢丝，果孢子体分散而不定形.

少数淡水红藻类群生活史简单，无有性生殖，如紫球藻属（Porphyridium），有的虽有有性生殖，但无世代交替，如红毛菜属（Bangia）.多数类群生活史具有世代交替，如串珠藻目（Batrachospermales），红索藻目（Thoreales）和仙菜目（Ceramiales）.

淡水红藻多生长于清冷的泉水、山溪等流水中，少数种类生长于潮湿的土壤和墙壁上.目前，世界上已报道的淡水红藻有200余种［13］.

2 淡水红藻区系分类研究

我国淡水红藻的研究始于20世纪30年代，远落后于欧美等国.1939年，李良庆在所报道的云南的淡水藻中有墨角藻状鱼子菜（LemaneafucinaBory）一种，采于普洱，但他只有简单的不完全描述，没有说明果孢子体和精子囊群的特征，也没有特征图，所以无法确认其到底是否为该种［14］.1940年，他又将采于云南中甸的一个标本也定为该种，同样也没有详细特征描述和附图［15］.后来，饶钦止重新对该标本进行了研究鉴定，发现它与L.fucinaBory有明显不同，因而将它确定为一新种——中华鱼子菜（L.sinensia），并对其特征进行了详细描述和绘图［16］.

最早对我国淡水红藻进行系统研究的是饶钦止.1940年，饶钦止报道了湖南南岳的藻类植物，其中包括BatrachospermummoniliformeRoth（＝胶串珠藻B.gelatinosum（Linnaeus）Candolle）［17］.1941年，饶钦止对采自我国四川、重庆、安徽的淡水红藻进行了专门报道，包括暗紫红毛菜（Bangiaatropurpurea（Roth）Agardh），小弯枝藻（CompsopogonminutusJao），弯枝藻（C.coeruleus（Balbis ex C.Agardh）Montagne），灌木状弯枝藻（C.fruticosaJao（＝灌木状拟弯枝藻Compsopogonopsisfruticosa（Jao）Seto），绒毛奥杜藻（AudouinellalanosaJao），柱形奥杜藻（A.cylindricalJao），簇丛奥杜藻（A.glomerataJao），硬枝奥杜藻（A.chalybea（Roth）Bory），中华奥杜藻（A.sinensisJao），优美奥杜藻侧枝变种（A.eugeneavar.secundataJao），外果串珠藻（BatrachospermumectocarpumSirodot（＝鸭形串珠藻B.anatinumSirodot）），串珠藻（B.moniliformeRoth（＝胶串珠藻B.gelatinosum（Linnaeus）Candolle）），串珠藻蠕虫形变种（B.moniliformevar.helminthoideumSirodot（＝B.gelatinosum（Linnaeus）Candolle）），四川串珠藻（B.szechwanenseJao），多枝串珠藻（B.virgatumKüetzing（＝扁圆串珠藻B.helminthosumBory emend.Sheath，Vis et Cole）），加拉串珠藻（B.gallaeiSirodot（＝黑色串珠藻B.atrum（Hudson）Harvey）），中华串珠藻（B.sinenseJao），绞扭串珠藻（B.intortumJao），中华连珠藻（SirodotiasinicaJao），单鱼子菜（LemaneasimplexJao），中华鱼子菜（L.sinensiaJao），胭脂藻（Hildenbrandiarivularis（Leibmann）Agardh）和鹧鸪菜窄变种（Caloglossa leprieurii（Montagne）Agardh var.angustaJao）.此外，由于特征不完全，尚有未定名的串珠藻属标本4个［16］.

但是，在此之后的较长时间内，有关我国淡水红藻的研究少有报道.直至20世纪80年代后，才又陆续出现有关我国淡水红藻的研究报道.

在胡鸿钧等的《中国淡水藻类中》记载有紫球藻（Porphyridiumpurpureum（Bory）Drew et Ross）和分枝红索藻（ThorearamossimaBory（＝棘刺红索藻Thoreahispida（Thore）Desvaux emend.Sheath，Vis et Cole））2种［18］.Kumano对产于我国由饶钦止定名的2个种绞扭串珠藻和中华串珠藻的标本进一步作了详细的形态解剖观察和比较研究［19］.赵雄飞报道星胞藻（Asterosystissmaragdina（Reinsch）Forti（＝分枝色指藻Chroodactylonramosum（Thwaites）Hansgirg））和粒丝藻属及1种（GranufiliumrivularisZhao）产于浙江泰顺［20－21］.施之新、胡征宇和 Kumano报道了异形串珠藻（B.heteromorphumShi，Hu et Kumano）产于我国湖北大别山［22］.施之新报道了产于我国湖北当阳和江西瑞金的2种串珠藻，弯形串珠藻（B.curvatumShi）和扭曲串珠藻（B.torsivumShi）［23］，在“西南地区藻类资源考察专集”中，又报道了采于贵州江口的1个变种，胶串珠藻镘形变种（B.moniliformevar.trullatumShi（＝B.gelatinosumvar.trullatum（Shi）S.L.Xie et Z.X.Shi））［24］.华栋和施之新报道长柄串珠藻（B.longipedicellumHua et Shi）产于江苏徐州［25］.

1998年以来，谢树莲等发表有关我国淡水红藻区系分类研究论文多篇.1998年报道了异孢奥杜藻（A.heterosporaXie et Ling），细弱弯枝藻（C.tenellusLing et Xie）和疏枝弯枝藻（C.sparsusXie et Ling）分别产于山西平定、太原和广西百色［26－27］.1999年又报道了弧形串珠藻（B.arcuatumKylin）和细连珠藻（S.tenuissimaFlint ex Skuja）产于山西潞城和洪洞［28］.2000年报道了硬枝奥杜藻徐州变种（A.chalybeavar.xuzhouensisHua et Xie）［29］.2003年报道了我国串珠藻属的6个新记录种，灌丛串珠藻（B.lochmodesSkuja），内卷串珠藻（B.involutumVis et Sheath），博雷串珠藻（B.boryanumSirodot），下位串珠藻（B.hypogynumKumano et Ratnasabapathy），阿比串珠藻（B.abiliiReis）和茶溪串珠藻（B.theaquumSkuja ex Entwisle et Foard）［30］.同年，又报道了该属的另外4个中国新记录种，马赫拉串珠藻（B.mahlacenseKumano et Bowdenkerby），可疑串珠藻（B.ambiguumMontagne），诺诺串珠藻（B.nonocenseKumano et Liao）和钏路串珠藻（B.kushiroenseKumano et Ohsaki）［31］，对中国的红索藻属植物进行了研究报道，其中包括我国1个新记录种和2个新变种，蓝色红索藻（T.violaceaBory），蓝色红索藻长毛变种（T.violaceavar.pilosaXie et Shi）和棘刺红索藻小孢变种（T.hispidavar.microsporaXie et Shi）［32］.2004年，报道中国奥杜藻属的4个新记录种，赫曼奥杜藻（A.hermannii（roth）Duby），大孢奥杜藻（A.macrospora（Wood）Sheath et Burkholder），优美奥杜藻（A.eugenea（Skuja）Jao）和矮小奥杜藻（A.pygmaea（Kützing）Weber-van Bosse）［33］，采自我国四川彭州的1个新种彭州串珠藻（B.pengzhouenseXie et Shi）［34］，还对中国的连珠藻属植物进行了研究报道，其中包括1个新种和3个中国新纪录种，黄山连珠藻（S.huangshanensisShi et Xie），威拉连珠藻（S.huillensis（Welwitsch ex W.et G.S.West）Skuja），纤细连珠藻（S.delicatulaSkuja）和瑞典连珠藻（S.suecicaKylin）［35］，还报道了我国的1个新记录目（科、属、种），巴尔比亚藻目Balbianiales（巴尔比亚藻科Balbianiaceae，巴尔比亚藻属Balbiania，稀孢巴尔比亚藻B.meiosporaSkuja）［36］，对中国的鱼子菜科植物进行了研究报道，其中包括2个新种，1个新纪录属（2个新记录种），粗壮鱼子菜（L.crassaXie et Shi），分枝鱼子菜（L.ramoseXie et Shi），拟鱼子菜属（Paralemanea）（链状拟鱼子菜（P.catenata（Kützing）Vis et Sheath）和小型拟鱼子菜（L.parvula（Sirodot）Xie et Shi））［37］.2005年，报道3个新种，云南串珠藻（B.yunnanenseXie et Shi），假枝藻状串珠藻（B.nothocladoideusXie et Shi）和过渡串珠藻（B.transitorium）［38］.2007年，报道洪洞串珠藻（B.hongdongenseXie et Feng）产于山西洪洞［39］，同年，又报道产于江苏徐州的1个中国新纪录属（种），托氏藻属Tuomeya（美洲托氏藻（T.americana（Kützing）Papenfuss））［40］.

迄今，中国已报道的淡水红藻计有69种和变种（表1）.

表1 中国已报道的淡水红藻种类Table 1 Recoded taxa of freshwater red algae in China

续表1 中国已报道的淡水红藻种类Continue Table 1 Recoded taxa of freshwater red algae in China

续表1 中国已报道的淡水红藻种类Continue Table 1 Recoded taxa of freshwater red algae in China

2008年吉莉等对中国串珠藻目植物的区系分布情况进行了分析报道，结果表明，中国串珠藻目植物共有9种分布区类型，其中以中国特有分布占绝对优势，温带性质明显.种类数的分布以华东、华中和西南地区较为丰富，西北、华北和东北地区的分布相对较贫乏，特有种的分布也以华东和西南地区为多［41］.

3 淡水红藻起源和系统发育研究

2002年谢树莲、凌元洁对串珠藻目的现代地理分布和起源进行了分析，初步确定串珠藻目植物的现代地理分布中心在东亚和东南亚地区，北美和大洋州是两个次分布中心，推测串珠藻目植物可能的起源地在古北大陆和古南大陆相连接的地区，可能的起源时间在三叠纪之前，可能的散布途径包括4条：①古地中海沿岸→东亚及东南亚→大洋洲;②古地中海沿岸→非洲北部→非洲南部→大洋洲;③古地中海沿岸→欧洲→北美→南美→非洲南部→大洋洲;④古地中海沿岸→中亚→北美→南美→大洋洲，其现代分布格局的成因主要是地质的变迁，气候的变化和植物本身的适应性［42］.

2005年谢树莲以连珠藻属（Sirodotia）的7个分类单位加上外类群作为研究对象，选取10个性状作为数量指标，以分支分类学的方法对连珠藻属的系统发育过程进行了分析，结果表明，在连珠藻属中以黄山连珠藻最为原始，瑞典连珠藻和细连珠藻则较为进化［43］.2007年以串珠藻目的16个分类单位加上外类群作为研究对象，选取18个性状作为研究基础，以分支分类学的方法对串珠藻目的系统发育过程进行了分析.采用4种方法进行分支分析，结果显示，在串珠藻目中，以红索藻科最为原始，它向两个方向演化，其中，一大支随着受精丝的明显膨大，演化出串珠藻科，另一大支则有更多的形态特征发生变化，配子体中出现假薄壁组织，中轴节处产生有定数的分枝，出现发达的外皮层，精子囊以精子囊群的方式成块状或带状出现，果孢子体生于外皮层内部，演化出鱼子菜科和裸管藻科.在串珠藻科中，以串珠藻属的串珠藻组较为原始，而假枝藻属和托氏藻属则较为进化［44］.

2010年李强等以获取的来自世界各大洲串珠藻目植物43种的rbcL基因序列，结合其形态和生物地理特征，探讨了其主要分类群的系统演化关系，结果显示：①红索藻目植物独立于串珠藻目植物，构成一个单独的分支，支持该目的建立;②鱼子菜科属于串珠藻目植物中较为进化的类群;③串珠藻属扭曲组与杂生组的差异度较小，结合其形态特点，倾向于将杂生组并入扭曲组［45］.2011年吉莉等基于rbcL和cox2-3基因序列，对采自中国7个地方的弧形串珠藻进行了分析，结果显示先前作为分种依据的雌雄同株或异株不是一个稳定的特征，两者的区别甚至不及其地理分布的距离［46］.这个结果也与之前的有关报道相一致［47］.王亚楠等基于棘刺红索藻的psaA和psbA基因序列，并与其它类群比对分析，构建系统发育树，结果显示，三种方法所构建的系统树拓扑结构基本一致，红索藻目植物均聚合于一个分支，独立于其它类群，支持红索藻目为一独立的目［48］.此外，李峰等对产于山西娘子关泉的一株暗紫红毛菜的r DNA内转录间隔区（ITS区）进行了序列测定［49］.

4 淡水红藻生理生态等研究

2001年孙存华等研究了生长于江苏徐州的长柄串珠藻一些生理生态特性，结果表明长柄串珠藻的生长要求水温较低且恒定（14℃～17℃），适应光强较弱，p H 7.5左右的水体，其光合作用的最适水温为15℃，适宜光强为30μmol／m2·s～50μmol／m2·s，光补偿点随温度的升高而升高，呼吸速率在光合速率增大时也升高且与水温正相关［50］.

2004年谢树莲报道了分布于山西娘子关的胶串珠藻生长的季节动态，结果表明，娘子关泉域水体温度、p H和流速的季节变化幅度都不大，藻体出现频度和盖度有明显的季节性变化，从秋季到次年的春季逐渐增加，生长最旺盛的时期在5月份，藻体生长发育有明显的季节性变化规律，从晚秋到早夏生长良好，在春末夏初生长达到高峰，而且藻体各部分的生长和发育基本上同步［51］.2009年李强、谢树莲对胶串珠藻的种内变异进行了初步研究，结果显示，该种种内变异明显，变异范围较大的多属数量性状，营养结构较生殖结构特征具有更大的变异性，一些高度可变的性状虽然分类价值不大，但在生态适应上有重要意义［52］.

2011年，胡变芳、谢树莲对采自山西辛安泉泉域的弧形串珠藻物候期进行了研究，结果表明，某些形态特征表现出了明显的季节变化，在春季生长良好，夏季生长相对较差.同时将环境因子对其的影响也作了相关性分析，尽管其生长发育在一定程度上受环境的影响，但最主要的影响因素还是其自身的生物发育规律［53］.

此外，1989年，钱凯先、王澍生报道了对Folin－酚法测定藻类蛋白质的改进，所用实验材料中包括胶串珠藻［54］.2003年，谢苏婧等报道了7种藻类植物中钙、镁、铁、锰、铜和锌含量分析，其中包括3种淡水红藻［55］.

5 中国淡水红藻研究展望

与欧美以及亚洲的一些国家相比，我国对淡水红藻的研究相对薄弱.随着国际上对淡水红藻研究日渐重视，今后我国对淡水红藻应该在以下几方面得到充分深入的研究和发展.

（1）继续深入进行区系调查、系统分类方面的研究工作，这是进行其它方面研究工作的基础［56］.目前，生物多样性的保护受到了全世界的重视，其中物种多样性的保护无疑是非常重要的环节.淡水红藻生长在泉溪水体中，而许多泉溪受到了不同程度的污染，尤其在我国，环境污染问题较为严重，淡水红藻的大多种类已处于濒危或渐危状态，因此，抓紧对其进行区系调查、系统分类方面的深入研究，尤为重要和紧迫.

（2）对淡水红藻的生态分布特点进行深入研究，也是其生物多样性研究的重要方面.目前尤其应该重视水体环境污染对淡水红藻生长和分布的影响，这也是泉溪水体生物物种多样性保护和生态系统恢复的基础工作，同时，也可为泉溪水体生物污染的监测提供理论依据.

（3）对淡水红藻进行分子生物学方面的研究，这是发展的必然趋势［57］，包括以分子生物学手段进行系统发育方面的研究，研究环境因子对淡水红藻生长在分子水平上的影响机理，研究淡水红藻的遗传多样性等，这些都是比较前沿的研究课题.只有深入进行有关分子生物学方面的研究，才能在这一研究领域较快地揭示物种的本质，发现物种间的内在联系，达到国际先进水平.

（4）对淡水红藻进行人工培养方面的研究，这也是其它方面进行深入研究的重要条件，因此，模拟自然环境，对其进行人工培养有相当重要的意义，一方面，它是解决珍稀濒危物种保护的根本办法，另一方面，它也是对淡水红藻进行代谢活动包括次生代谢物质研究，并进一步加以利用的必不可少的条件.

［1］Roth A G.Bemerkungenüber das Studium der Cryptogamischen Wassergewaechse［M］.Hannover：Gebrüdern，1797：109.

［2］Bory de St-Vincent J B.Mémoire sur les Genres Conferva et Byssus，du Chevalier C.Linné［M］.Bordeaux：L.Cavazza，1797：58.

［3］Sirodot M S.Etudes sur la Famille des Lemaneacées［J］.AnnSciNatBot，1872，16：1-95.

［4］Kylin H.Studienüber die Schwedischen Arten der GattungBatrachospermumRoth undSirodotianov.gen［J］.KungVet SocNovaActaSer4，1912，3：1-40.

［5］Skuja H.Vorarbeiten zu Einer Algenflora von Lettland Ⅳ［J］.ActaHortiBotUnivLatv，1928，3：103-218.

［6］Isiaelson G.The Freshwater Floridae of Sweden［J］.BotUpsal，1942，6：1-135.

［7］Flint L H.Freshwater red algae of North America［M］.New York：Vantage Press，1970：110.

［8］Kumano S.Taxonomy of the Family Batrachospermaceae（Batrachospermales，Rhodophyta）［J］.JpnJPhycol，1993，41：253-274.

［9］Sheath R G.The Biology of Freshwater Red Algae［J］.ProgPhycolRes，1984，3：89-157.

［10］Entwisle T J，Kraft G.T.Survey of Freshwater Red Algae（Rhodophyta）of South-eastern Australia［J］.AustJMar FreshwRes，1984，35：213-259.

［11］Necchi O Jr.Rhodophyta deágua Doce do Estado de Sao Paulo：Levanfamento Taxonomico［J］.BolmBotUnivSPaulo，1989，11：11-69.

［12］Entwisle T J，Vis M L，Chiasson W B，etal.Systematics of the Batrachospermales（Rhodophyta）-A Synthesis［J］.JPhycol，2009，45：704-715.

［13］Kumano S.Freshwater Red Algae of the World［M］.Bristol：Biopress Limited，2002：375.

［14］Li L C.Freshwater Algae of Yunnan Expedition 1935－1937［J］.BullFanMemInstBiol，BotSer，1939，9：31-57.

［15］Li L C.Additions to the Freshwater Algae of Yunnan［J］.BullFanMemInstBiol，BotSer，1940，10：47-67.

［16］Jao C C.Studies on the Freshwater Algae of China.Ⅷ.A Preliminary Account of the Chinese Freshwater Rhodophyceae［J］.Sinensia，1941，12：245-290.

［17］Jao C C.Studies on the Freshwater Algae of China.Ⅳ.Subaerial and Aquatic Algae from Nanyoh，Hunan［J］.Sinensia，1940，11：241-360.

［18］胡鸿钧，李尧英，魏印心，等.中国淡水藻类［M］.上海：上海科学技术出版社，1980：70-88.

［19］Kumano S.Some Observations onBatrachospermumintortumJao andB.sinenseJao（Rhodophyta，Nemalionales）from Szechwan in China［J］.JapJPhycol，1984，32：221-226.

［20］赵雄飞.我国淡水红藻一新记录种［J］.水生生物学报，1987，11：382-383.

［21］赵雄飞.淡水红藻一新属—粒丝藻属［J］.海洋与湖沼，1995，26：431-438.

［22］Shi Z X，Hu Z Y，Kumano S.Batrachospermumheteromorphum，sp.nov.（Rhodophyta）from Hubei Province，China［J］.JpnJPhycol，1993，41：295-302.

［23］Shi Z X.Two New Species of the GenusBatrachospermum（Rhodophyta）in China［J］.ActaPhytotaxSin，1994，32：275-280.

［24］施之新，魏印心，陈嘉佑，等.西南地区藻类资源考察专集［M］.北京：科学出版社，1994：405.

［25］华栋，施之新.江苏串珠藻属一新种［J］.植物分类学报，1996，34：324-326.

［26］谢树莲，凌元洁.中国山西、广西美芒藻属两新种［J］.植物分类学报，1998，36：81-83.

［27］谢树莲，凌元洁.淡水红藻一新种—异孢奥杜藻［J］.植物分类学报，1998，36：281-283.

［28］谢树莲，施之新，凌元洁，等.中国淡水红藻两新记录种［J］.水生生物学报，1999，23：506-509.

［29］华栋，谢树莲.奥杜藻属一新变种［J］.植物研究，2000，20：244-246.

［30］谢树莲，施之新.中国串珠藻属新记录［J］.植物研究，2003，23：269-275.

［31］谢树莲，施之新.中国串珠藻属的4个新记录种［J］.武汉植物学研究，2003，21：148-152.

［32］谢树莲，施之新.中国的红索藻属植物［J］.水生生物学报，2003，27：631-634.

［33］谢树莲，施之新.中国淡水产奥杜藻属的分类研究［J］.武汉植物学研究，2004，22：209-212.

［34］谢树莲，施之新.四川串珠藻属一新种［J］.植物研究，2004，24：131-132.

［35］谢树莲，施之新.中国连珠藻属（串珠藻科）的分类研究［J］.热带与亚热带植物学报，2004，12：1-6.

［36］谢树莲，施之新.中国淡水红藻一新记录属——巴尔比亚藻属［J］.西北植物学报，2004，24：1732-1733.

［37］Xie S L，Shi Z X，Wang R N.Taxonomy of the Lemaneaceae（Batrachospermales，Rhodophyta）in China［J］.ActaBot Sin，2004，46：883-888.

［38］Xie S L，Shi Z X.Three New Species ofBatrachospermumRoth（Batrachospermaceae，Rhodophyta）in China［J］.JOceanolLimnol，2005，23：204-209.

［39］Xie S L，Feng J.Batrachospermumhongdongense（sect.Batrachospermum，Batrachospermaceae），a New Species from Shanxi，China［J］.BotStud，2007，48：459-464.

［40］Feng J，Xie S L，Yao G.TuomeyaHarvey，a Genus of Freshwater Rhodophyta Newly Recorded from China［J］.Acta PhytotaxSin，2007，45：719-726.

［41］吉莉，谢树莲，冯佳.中国串珠藻目植物区系研究［J］.山西大学学报：自然科学版，2008，31：599-603.

［42］谢树莲，凌元洁.串珠藻目的现代地理分布和起源［J］.山西大学学报：自然科学版，2002，25：149-155.

［43］谢树莲.中国连珠藻属Sirodotia（红藻门）的分支分类研究［J］.山西大学学报：自然科学版，2005，28：230-232.

［44］谢树莲.串珠藻目（红藻门）基于形态学证据的系统发育分析［J］.山西大学学报：自然科学版，2007，30：245-250.

［45］李强，吉莉，谢树莲.串珠藻目植物的系统发育——基于rbcL序列的证据［J］.水生生物学报，2010，34：20-28.

［46］Ji L，Feng J，Chen L，etal.A Molecular and Morphological Investigation ofBatrachospermumarcuatum（Batrachospermales，Rhodophyta）in China［J］.AquatBot，2011，95：254-257.

［47］Vis M L，Feng J，Chiasson W B，etal.Investigation of the Molecular and Morphological Variability inBatrachospermum arcuatum（Batrachospermales，Rhodophyta）from Geographically Distant Locations［J］.Phycologia，2010，49：545-553.

［48］王亚楠，冯佳，谢树莲.基于psaA和psbA基因的红索藻目系统发育研究［J］.植物研究，2011，31：257-260.

［49］Li F，Feng J，Xie S L.Sequencing and Analysis of ITS Sequences ofBangiaatropurpurea［J］.AgrSciTechnol，2010，11（9-10）：45-46，192.

［50］孙存华，刘晓峰，刘贤德，等.长柄串珠藻生理生态特性的研究［J］.资源科学，2001，23（3）：93-96.

［51］谢树莲.娘子关泉胶串珠藻生长和分布的季节动态［J］.应用生态学报，2004，15：1931-1934.

［52］李强，谢树莲.胶串珠藻种内变异的研究［J］.山西大学学报：自然科学版，2009，32（S1）：113-115.

［53］Hu B F，Xie S L.Phenology ofBatrachospermumarcuatumin Xin an Spring of Shanxi Province，Shanxi Province［J］.BotRes，2011，31：85-88.

［54］钱凯先，王澍生.对Folin-酚法测定藻类蛋白质的改进［J］.海洋与湖沼，1989，20：192-196.

［55］谢苏婧，谢树莲，谢宝妹.藻类植物中钙、镁、铁、锰、铜和锌含量分析［J］.光谱学与光谱分析，2003，23：615-616.

［56］施之新.中国淡水藻志（第十三卷）——红藻门和褐藻门［M］.北京：科学出版社，2006：208.

［57］姚戈，谢树莲.串珠藻目分子系统学研究进展［J］.植物学通报，2007，24：141-146.

Progress of Freshwater Red Algae in China

XIE Shu-lian，FENG Jia
（SchoolofLifeScience，ShanxiUniversity，Taiyuan030006，China）

Freshwater red algae are the important group in algal evolution.The main characters of freshwater red algae，summarizes its researchful history and the progress of freshwater red algae in China were reviewed，including its systematic，phylogenetics and physiological ecology.Then，the authors discuss the prospects for future research in this area.

freshwater red algae;taxonomy;phylogenetic relationship;physiological ecology

Q948

A

0253-2395（2012）02-0355-08＊

2012-01- 12;

2012-02-17

国家自然科学基金（30970187）

谢树莲（1962－），女，山西阳泉人，博士，教授，主要研究方向：淡水藻类.E-mail：xiesl＠sxu.edu.cn