茂兰喀斯特植被主要演替群落土壤有机碳研究

吴 鹏，陈 骏，崔迎春，丁访军，朱 军

（贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005）

茂兰喀斯特植被主要演替群落土壤有机碳研究

吴 鹏，陈 骏，崔迎春，丁访军，朱 军

（贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005）

森林土壤有机碳是土壤有机碳库的重要组成部分，研究森林土壤有机碳对于应对气候变化具有非常重要。以茂兰自然保护区喀斯特植被3种演替换群落喀斯特乔木林、次生林和灌木林为研究对象，分析了不同演替群落的土壤有机碳含量和密度及其在土壤剖面上分布的差异,以及有机碳含量和土壤理化性状的相关性。结果表明：①3种不同演替群落在整个剖面上（0～20 cm）土壤有机碳含量和碳密度的表现均为喀斯特乔木林（81.950 8 g/kg、11.631 1 kg/m2）＞次生林（52.171 2 g/kg、10.744 7 kg/m2）＞灌木林（38.380 4 g/kg、7.411 8 kg/m2）；②3种不同演替群落有机碳含量和碳密度均随着土壤深度的增加而降低；0～10 cm有机碳含量为喀斯特乔木林107.259 4 g/kg、次生林63.203 1 g/kg和灌木林51.226 7 g/kg，分别是其整个土壤剖面有机碳含量均值的1.31、1.21和1.33倍；土壤有机碳密度均以0～10 cm为最大，分别占整个土壤剖面有机碳密度的55.11%、54.44%和63.50%，介于6.41～4.71 kg/m2之间，具有一定程度的表聚性；③3种不同演替群落的土壤有机碳含量与土壤全N、速效K和最大持水量均表现为显著或极显著正相关，与土壤密度表现为极显著负相关；不同演替群落影响其土壤有机碳含量的主导因子不同；各演替群落的土壤有机碳含量与土壤理化性状的回归方程具有很高的相关性，可以正确反映两者之间的关系。

土壤有机碳；喀斯特；茂兰自然保护区

土壤有机碳一方面是土壤微生物生命活动的能源，对土壤物理、化学和生物学性质有着深远的影响[1-2]，另一方面土壤有机碳库是地球陆地生态系统中最为重要的碳库之一[3-4]，它占全球陆地总碳库的2/3～3/4，比全球陆地植被和全球大气的碳库总量还要多[5]，同时，它还是一个潜在的碳源，土壤碳库的微小变化可以导致大气CO2含量的显著变化[6]。在全球碳循环与收支中占主导地位，其碳源/汇功能在调节碳平衡、减缓大气中CO2等温室气体体积分数上升方面具有不可替代的作用[7]。全面了解土壤有机碳的性质和变化规律，对土壤质量和生态环境特别是预测气候变化具有重要意义。近年来，对全球或区域性大尺度的森林土壤有机碳库含量研究较多，但由于土壤是高度不均一的历史自然体，且森林土壤碳库分布受气候、地形和人类干扰等影响呈现地域差异性和时空变异性，大尺度的森林土壤有机碳储量估算仍然存在着很大的不确定性[8]；另外，相对于地带性植被土壤有机碳的研究，对非地带性喀斯特植被的研究还甚少。因此，正确评价森林土壤有机碳储量，以及在较小尺度上研究某个地区、某个植被类型尤其是非地带性喀斯特植被群落的有机碳储量就显得十分迫切。茂兰国家级自然保护区是我国非地带性喀斯特植被的典型，拥有世界同纬度带残存面积最大、相对集中、原生性强、相对稳定、保存最完整的喀斯特森林生态系统[9]；典型的植被群落类型为常绿落叶阔叶混交林，以其富饶的生物资源、丰富的物种多样性和巨大的环境效益引起了人们的广泛重视。因此，本文以茂兰国家级自然保护区喀斯特植被不同演替群落（喀斯特乔木林、次生林和灌木林）的土壤为研究对象，比较分析了不同演替群落土壤有机碳含量、碳密度及其垂直分布特征，以期为较精确地估算该区域森林土壤有机碳储量状况，为该区域的生物资源多样性保护与管理提供理论依据，并为研究这一区域在未来气候变化中的作用提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究在贵州茂兰国家级自然保护区的喀斯特原始森林核心区内进行，保护区位于云贵高原向广西丘陵盆地过渡的斜坡地带，地理位置东经 107°52.167′～ 108°5.667′， 北 纬 25°9.333′～25°20.833′，最高海拔1 078.6 m，最低为430.0 m，平均海拔在550～850 m。该地区属中亚热带季风湿润气候，年均温15.3℃,≥10℃积温5 767.9℃；全年降水量1 320.5 mm，集中分布于4～10月；年均相对湿度80%；无霜期315 d；全年日照时数1 272.8 h，日照百分率29%。区内除局部覆盖有少量砂页岩外，主要是由纯质石灰岩及白云岩构成的喀斯特地貌，按照它的空间分布格局，该区属于裸露型喀斯特，岩石裸露率达80%以上，可以称作“典型的喀斯特生境”。与常态地貌相比，生境复杂多样，有石面、石沟、石洞、石槽、石缝、土面等多种小生境类型，其生态因子变化很大[10]。区内土层浅薄，且土被不连片，多存于岩石缝隙之中。地表水缺乏，土体持水量低；土壤富钙和富盐基化，pH 6.5～8.0，有机质含量高。保护区内多数地段是中亚热带原生性喀斯特森林；本文选取的喀斯特原生乔木林是该地带的顶级植被群落，喀斯特次生林是处于演替中间阶段的植被群落，灌木林是处于演替初级阶段向中间阶段过渡的植被群落。群落植被概况见表1。

表1 演替群落植被基本概况Table 1 Basic features of vegetation in succession communities

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与土壤样品的采集

2011年7月，在茂兰保护区核心区内，通过全面的踏查，选择了比较有代表性的喀斯特原生乔木林、次生林和灌木林三种演替群落类型，按30 m×30 m分别沿等高线设置固定样地3个，对样地进行每木检尺，分别调查其树高、胸径和冠幅等因子，并对样地的坡度、坡位及坡向等基本情况进行记录（见表1）。剖面的挖掘和土壤样品的采集：在每个样地内随机选择3个剖面地点，记录每个剖面的位置、地形地貌、植被及形态特性，然后开挖剖面。因保护区内土层浅薄，每个土壤剖面按0～10 cm和 10～20 cm两层来取样，分别在每层采集环刀和土壤袋，以供测量样品的土壤理化性状。

1.2.2 土壤理化性状的测定[11]

土壤容重和土壤水分－物理性质的测定采用环刀法《LY/T1215-1999》，土壤全氮的测定采用扩散法《LY/T1228-1999》，土壤全钾采用的测定采用碱熔－火焰光度法《LY/T1234-1999》，土壤全磷的测定采用碱熔法《LY/T1232-1999》，土壤水解性氮的测定采用碱解－扩散法《LY/T1229-1999》，土壤速效钾的测定采用乙酸浸提－火焰光度法《LY/T1236-1999》，土壤有效磷的测定采用盐酸和硫酸溶液浸提法《LY/T1233-1999》，土壤pH值的测定《LY/T1239-1999》，土壤有机碳采用外加热重铬酸钾－浓硫酸氧化－容量法《LY/T1237-1999》。

1.2.3 土壤有机碳密度的计算[12]

土壤有机碳密度是指单位面积一定深度的土层中DSOCD的贮量，一般用t/hm2或kg/m2表示。利用已求算出的土壤容重及有机碳含量计算土壤碳密度：

式中：DSOCDk是第k层土壤有机碳密度（kg/m2），k代表土壤层次，Ck是第k层土壤有机碳含量(g/kg)，Dk是第k层土壤密度(g/cm3)，Ek是第k层土层厚度(cm)，Gk为直径≥2 mm的石砾所占的体积百分比(%)。

如果某一土壤剖面由i层组成，那么该剖面的有机碳密度(DSOCDt, kg/m2)为:

式中：i为土层数，本研究中i=2。

1.3 数据分析

本研究采用 SPSS 软件[13]进行单因素方差分析，研究不同演替群落及土层深度对土壤有机碳含量和有碳机碳密度的影响，并在差异显著时进行多重比较；采用相关分析和回归分析研究土壤有机碳含量和土壤理化学性状间的关系。

2 结果与分析

2.1 土壤有机碳含量的分布特征

土壤有机碳是是土壤有机物质的主体，是植物所需养分和土壤微生物生命活动的能量来源；土壤剖面上有机碳的变化主要取决于进入土壤的以植物为主的生物残体等有机物质输入与土壤微生物分解作用为主的有机物质输出之间的动态平衡[14]以及土壤淋溶状况[8]等因素。由表2可知，不同演替群落之间土壤有机碳含量：0～10 cm和10～20 cm的土壤有机碳含量均为喀斯特乔木林＞喀斯特次生林＞喀斯特灌木林；就整个土壤剖面（0～20 cm）而言，3种不同演替群落土壤有机碳平均含量大小依次为喀斯特乔木林（81.950 8 g/kg）、喀斯特次生林（52.171 2 g/kg）、喀斯特灌木林（38.380 4 g/kg），方差分析结果表明，喀斯特乔木林与次生林和灌木林之间都存在显著差异（p＜0.05），次生林和灌木林之间差异不显著（P＞0.05）。造成这种差异的原因可能是：喀斯特乔木林其林分结构完整、环境较稳定，地表植物丰富，林下枯落物多，腐殖质层较厚，碳积蓄丰富；而灌木林群落结构比较简单，林下枯落物较少，枯落物分解程度低，其有机碳含量较低。

就同一演替群落不同土层来看，土壤有机碳含量具有明显的剖面变化特征：3种演替群落0～10 cm的土壤有机碳含量分别是土壤剖面有机碳含量均值的1.31、1.21和1.33倍，且随着土壤深度的增加而降低，方差分析结果表明，喀斯特乔木林和灌木林不同土层之间的有机碳含量存在显著差异。这可能主要是与植物地上部分的枯枝落叶量以及根系的垂直分布有关，因为大量的枯枝落叶和死根腐解归还，为表层土壤提供了丰富的有机碳源，随着土层深度的增加，水分和营养物质向下输送受到限制，植被凋落物和根系数量减少，土壤容重增加、透气性变差，从而导致土壤有机碳含量下降[15]。

2.2 土壤有机碳含量与土壤理化性状的关系

土壤理化性状在局部范围内都会影响土壤有机碳的含量[15-16]。对土壤有机碳含量与各土壤理化性状的相关关系分析情况表明（表3），3种不同演替群落的土壤有机碳含量与土壤全N、速效K和最大持水量均表现为显著或极显著正相关，与土壤密度表现为极显著负相关，与其它土壤理化性状指标其相关性不尽一致。由此也可说明：土壤有机碳含量水平受诸多因素的影响；而且土壤全N、速效K、最大持水量和土壤密度是影响3种不同演替群落土壤有机碳含量的关键因素。

表2 不同演替群落土壤有机碳含量 †Table 2 The content of soil organic carbon in different succession communities g/kg

为了深入分析3种不同演替群落各土壤理化性状对土壤有机碳含量的影响，以喀斯特乔木林土壤有机碳含量（Y1）、次生林土壤有机碳含量（Y2）和灌木林土壤有机碳含量（Y3）为因变量，土壤pH值（X1）、全N（X2）、水解N（X3）、全P（X4）、有效P（X5）、全K（X6）、速效K（X7）、土壤密度（X8）、土壤质量含水量（X9）、最大持水量（X10）、毛管持水量（X11）、田间持水量（X12）、非毛管孔隙度（X13）、毛管孔隙度（X14）和总孔隙度（X15）为自变量，采用逐步引入——剔除法进行多元回归分析（引入因子P＜0.05，剔除因子P＞0.10），建立土壤有机碳含量与各土壤理化性状的回归方程（表4）。回归方程和回归系数均达到了极显著水平（P＜0.01），可以认为所选入的土壤理化性状已控制了3种不同演替群落土壤有机碳的大部分变异，且对3种不同演替群落土壤有机碳含量都有显著或极显著的影响。因此，说明所建方程可以正确反映出3种不同演替群落土壤有机碳和各土壤理化性状的关系。同时利用比较标准化回归系数法，对各影响因子进行筛选，比较各因子影响程度，确定其中的主导因子[13,17]。通过比较标准化回归系数发现，影响3种不同演替群落土壤有机碳含量的主导因子不同（表4）。喀斯特乔木林影响土壤有机碳含量的主导因子为速效K、土壤密度和土壤最大持水量，次生林影响土壤有机碳含量的主导因子为水解N、全P和全K，灌木林影响土壤有机碳含量的主导因子为全N、水解N和土壤毛管持水量。

表4 不同演替群落土壤有机碳含量与土壤理化性状的回归分析Table 4 Regression analysis between the soil organic carbon contents and soil physical-chemical properties

2.3 土壤有机碳密度的分布特征

土壤有机碳密度指单位体积土壤中有机碳质量，它由土壤有机碳含量和土壤密度计算得到，其大小决定于土壤有机碳含量和土壤密度的大小[18]。由表5可知，3种演替群落之间0～10 cm和10～20 cm的土壤有机碳密度均为喀斯特乔木林＞喀斯特次生林＞喀斯特灌木林，但经方差分析差异不显著；从整个土壤剖面来看，3种不同演替群落土壤有机碳密度大小依次为喀斯特乔木林（11.631 1 kg/m2）、喀斯特次生林（10.744 7 kg/m2）、喀斯特灌木林（7.411 8 kg/m2），方差分析结果表明，喀斯特乔木林与次生林之间差异不显著，但是与灌木林之间都存在显著差异。

从同一演替群落不同土层来看，3种演替群落的土壤有机碳密度均以0～10 cm为最大，分别占整个土壤剖面有机碳密度的55.11%、54.44%和63.50%，介于6.41～4.71 kg/m2之间，且随着土层深度的增加而降低；方差分析结果表明，喀斯特乔木林和次生林不同土层之间差异不显著，但是灌木林不同土层之间差异显著。这主要是由于植物根系集中分布在土壤表层，凋落物和腐殖层以及土壤微生物的分解对土壤有机碳的贡献主要作用于地表，且随土壤深度的增加而减弱，因而表层土壤的碳密度大[19-21]。

表5 不同演替群落土壤有机碳密度Table 5 The soil organic carbon density in different succession communities kg/m2

3 结论与讨论

（1）茂兰自然保护区3种不同演替群落在整个剖面上（0～20 cm）土壤有机碳含量和碳密度的表现均为喀斯特乔木林（81.950 8 g/kg、11.631 1 kg/m2）＞次生林（52.171 2 g/kg、10.744 7 kg/m2）＞灌木林（38.380 4 g/kg、7.411 8 kg/m2）。其土壤有机碳含量要高于陈涵贞等[22]研究的武夷山常绿阔叶林（0～20 cm）土壤有机碳含量22.08 g/kg，也要高于丁访军等[21]研究的黔中喀斯特地区阔叶混交林（0～20 cm）的36.11 g/kg和灌木林的28.36 g/kg，与李龙波等[23]研究的贵州喀斯特地区典型土壤黄壤剖面的有机碳含量2.4～51.2 g/kg相比，也有一定差异；产生以上差异的原因可能是：土壤有机碳除了受到地表枯枝落叶、地下微生物和植物根系的影响外，还受各地区发育的母岩、土壤类型、土层厚度、土壤表层的流失量、气温、降雨量以及林下植被的种类等的影响，导致土壤有机碳具有很高空间变异性。3种演替群落的土壤有机碳密度要显著高于解宪丽等[24]报道的我国森林（阔叶林）土壤碳密度（0～20 cm）的平均水平4.70 kg/m2和灌丛的2.56 kg/m2，也要高于张勇等[25]研究的滇黔桂地区土壤有机碳密度5.62 kg/m2；其原因可能是：1）、由于该区属于中亚热带地区，雨量充沛，森林植被结构复杂，林下植被丰富，凋落物现存量充足且分解转化较快等因素所致；2）、该区属茂兰自然保护区的核心区内，人为破坏较少，土壤有机碳含量较高，导致土壤碳密度高；3）、土壤容重和石砾含量的差异也对土壤碳密度产生一定程度的影响[21]。另外，茂兰自然保护区3种演替群落的土壤有机碳密度要显著低于周玉荣等[26]报道的我国森林土壤碳密度的平均水平19.36 kg/m2和常绿落叶阔叶混交林的25.76 kg/m2，这个主要是由于土层厚度的不一致等原因造成的。

（2）茂兰自然保护区3种不同演替群落0～10 cm有机碳含量为喀斯特乔木林107.259 4 g/kg、次生林63.203 1 g/kg和灌木林51.226 7 g/kg，分别是其整个土壤剖面有机碳含量均值的1.31、1.21和1.33倍，且随着土壤深度的增加而降低，但减少程度不同，这与大多数学者研究结果一致[14,18-24]；一方面说明不同植被群落类型影响土壤有机碳的剖面分布，植物根系的分布直接影响土壤中有机碳的垂直分布，大量死根的腐解归还为土壤提供了丰富的碳源。另一方面，森林植被土壤有机碳的主要来源多为枯枝落叶，进入土壤的有机物质主要为地表的凋落物，表层有机碳含量高，向下急剧减少，但不同植被群落类型其减少程度不同。3种不同演替群落的土壤有机碳密度均以0～10 cm为最大，分别占整个土壤剖面有机碳密度的55.11%、54.44%和63.50%，介于6.41～4.71 kg/m2之间，且随着土层深度的增加而降低，其减少程度度决定于土壤有机碳含量和土壤密度随土层加深而变化的趋势，这也与大多数学者研究结果一致[8,18-21]；这也表明该区森林土壤有机碳密度具有一定程度的表聚性，意味着不合理的人为活动极易造成土壤碳的损失[19,21]。因此，应避免不合理的人为干扰活动，保护生态环境，以维持和增加土壤碳贮量，对减缓大气CO2浓度上升等方面有着重大意义。

（3）茂兰自然保护区3种不同演替群落的土壤有机碳含量与土壤全N、速效K和最大持水量均表现为显著或极显著正相关，与土壤密度表现为极显著负相关，与其它土壤理化性状指标其相关性不尽一致，表明土壤有机碳含量水平受诸多因素的影响，不同演替群落影响其土壤有机碳含量的主导因子不同；各演替群落土壤有机碳含量与土壤理化性状的回归方程具有很高的相关性，可以正确反映两者之间的关系。

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Study of soil organic carbon of major successional communities in Maolan Nature Reserve of Karst

WU Peng, CHEN Jun, CUI Ying-chun, DING Fang-jun , ZHU Jun
(Guizhou Academy of Forestry, Guiyang 550005, Guizhou, China)

By taking the 3 major successional communities (arbor forest, secondary forest and shrubbery) of karst primary forests in Maolan Nature Reserve in Guizhou province as the research subjects，the organic carbon contents of soil，density and vertical distribution characteristics were investigated. The results show as follows: 1）The organic carbon in different succession communities of karst primary forest, secondary forest and shrubbery were respectively 81.9508 g/kg, 52.1712 g/kg, 38.3804 g/kg and the carbon density was respectively 11.6311 kg/m2, 10.7447 kg/m2and 7.4118 kg/m2; 2）Both the organic carbon contents and carbon density of the soil decreased gradually with the deepening of the soil in all the 3 major successional communities and the organic carbon contents were respectively 107.2594 g/kg, 63.2031 g/kg and 51.2267 g/kg in the 0～10 cm-deep soil, as 1.21～1.33 times high as the average values of the whole soil prof i le; the carbon density were the highest in the 0～10 cm-deep soil for all the 3 major successional communities,accounting for 55.11%, 54.44% and 63.50% of the whole soil prof i le, and such characteristics indicate the soil carbon was more or less concentrating on the surface of the soil ; 3）For all the 3 major successional communities, there were strong positive correlations between the soil carbon contents and total N, available potassium as well as maximal water holding capacity, and strong negative correlations between the soil carbon contents and soil density. There were high accuracy concerning the established regression equations,and the different dominant factor in the soil had impact on the carbon contents of all the 3 different successional communities.

soil organic carbon; Karst vegetation; Maolan Nature Reserve

2012-08-19

贵州省科技厅项目（黔科合J字[2010]2054、黔科合SY字[2011]3124）；贵州省林业厅重大项目（黔林科合[2010]重大01号）；贵州省科技厅创新能力建设专项资金项目（编号:黔科合院所创能[2009] 4002）

吴 鹏（1983-），男，山西高平人，助理研究员，从事森林培育及喀斯特森林生态系统定位观测研究；

E-mail:zuishaoxu@163.com

S714

A

1673-923X(2012)12-0181-06

[本文编校：吴 彬]