浙江省野生兰科植物区系分析

田 敏,王彩霞,牛晓玲,汪凤珍

兰科 (O rchidaceae)植物是世界上最珍贵的野生植物资源之一,是自然界生物多样性的重要组成部分,具有极高的观赏价值和经济价值[1]。兰科植物形态、习性变异多样,花部结构高度特化,是被子植物中进化程度最高的类群之一,对研究植物多样性演化和区系地理具有重要的科学价值[2]。同时,兰科植物多为珍稀濒危物种,是生物多样性保护中倍受关注的类群。中国有兰科植物 171属 1 247种,与菊科(Compositae)、豆 科（Legum inosae)、禾 本 科(Gram ineae)并列为国产被子植物四大科[3]。兰科植物在中国的分布大致分为热带及过渡区、亚热带区、温带区和高寒区,其中,亚热带区区域广阔,约有兰科植物 94属 290种,而且有不少是中国特有种[4],在世界兰科植物的区系分布中具有重要的地位。

浙江省地处典型的亚热带季风气候区,拥有丰富的野生兰科植物资源[5],《中国植物志》记载的兰科植物中有 9种的模式标本采自浙江[6-8]。近年来,浙江省兰科植物又不断增加新记录。倪勤武和来平凡于 2000年在富阳市湖源山区发现分布于悬崖峭壁潮湿处的野生铁皮石斛 (DendrobiumofficinaleKim ura et M igo)[9]；张方钢等于 2009年在遂昌九龙山的路边石壁上发现了野生分布的卵叶无柱兰〔Amitostigma hemipilioides(Finet)T.Tang et F.T.W ang〕[10]；叶喜阳等于 2010年在遂昌九龙山的阔叶林中发现了附生于树上及岩石上的梵净山石斛兰 (Dendrobium fanjingshanenseZ.H.Tsi ex X.H.Jin et Y.W. Zhang)[11]；朱慧玲等在百山祖自然保护区常绿阔叶林下发现了宽距兰 (YoaniajaponicaM axim.)的分布[12]。

浙江省有着丰富的兰花栽培品种和悠久的兰花观赏历史[13],是中国兰文化的发祥地之一。2008年,兰花被评选为浙江省的省花。近年来,浙江省花卉产业发展迅速,而种质资源的整理分析是植物保护和利用的基础。作者在野外调查及文献考证的基础上,对浙江省野生兰科植物的区系组成及特点、生活型和地理成分类型进行了系统分析,以期为野生兰科植物的保育和持续开发利用提供科学依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

浙江省位于中国东南沿海,具体地理位置为北纬27°03′～31°12′、东经 118°02′～123°08′。气候温暖湿润,四季分明；全省平均气温 16℃～19℃；无霜期约 230～270 d；年均降雨量 1 300～1 850mm,降雨量充沛。全省地势西南高、东北低,呈阶梯状下降,西部山地海拔多在 1 000 m以上,为浙江省主要山区[14],该地区孕育着丰富的森林植物,是浙江省生物资源的主要分布区。

作者重点调查了位于浙西北及西南山区的天目山国家级自然保护区、清凉峰国家级自然保护区和百山祖国家级自然保护区,这 3个自然保护区分布有浙江省全部兰科植物种类,具有代表性。

天目山位于浙西北部,是皖南黄山山脉的分支,形成于古生代志留纪造山运动,是江南古陆的一部分,又经受第四纪冰川的作用,地形地貌复杂多变。地处中亚热带北缘,属亚热带季风气候,季节变化较显著,年均降雨量 1 390～1 870 mm；空气相对湿度76％～81％；森林植被茂盛,区系成分复杂[15]。

清凉峰国家级自然保护区地处皖浙丘陵区,亚热带山地季风气候特征明显,年均降雨量 1 500～1 900 mm；空气相对湿度 78％～82％；发育着典型的北亚热带常绿落叶阔叶混交林,植被垂直分带明显,生物资源具有古老性、多样性等特征[16]。

百山祖国家级自然保护区地处闽浙丘陵山区,由华夏古陆华南台地闽浙地质演变而成,地史古老；为典型中亚热带气候,受季风影响明显,四季分明,降水充沛,垂直气候差异显著；年均降水量在2 000mm以上。该地区保存了大量珍稀生物物种及种群,被誉为“华东古老植物的摇篮”[17]。

1.2 研究方法

在查阅 3个自然保护区的植物名录及有关浙江省兰科植物文献资料的基础上,于 2009年 4月至2010年 11月多次对 3个自然保护区分布的兰科植物进行野外专题调查。

虽然 3个自然保护区内的兰科植物种类丰富,但分布较分散,多数为小种群,且保护区内山势地形复杂,因此,作者采用普遍调查的方法,对野生兰科植物进行居群和生境调查,详细记录并拍照。其中,居群调查包括居群数量、分布地、开花期、生活型和区系成分类型等；生境调查包括海拔、坡度、坡向、坡位和土壤类型等。对调查数据进行整理并统计属和种的数量；同时,参照文献 [18]对区系组成及特征进行分析。

2 结果和分析

2.1 浙江省野生兰科植物组成分析

2.1.1 属的组成分析 根据野外调查和文献考证,浙江省共有野生兰科植物 2亚科 45属 89种 (含变种),分别占中国兰科植物总属数 (171属)和总种数(1 247种)的 26.3％和 7.1％。浙江省的野生兰科植物分属于杓兰亚科 (Subfam.Cyp ripedioideae)和兰亚科(Subfam.O rchidoideae),其中杓兰亚科有 1属 1种,即杓兰属 (CypripediumL.)的扇脉杓兰 (C. japonicumThunb.),兰亚科有 44属 88种。

中国的兰亚科 4个族在浙江省均有分布 (表 1),其中,树兰族 (Trib.Ep idend reae)属的数量最多 (23属),占浙江省兰亚科总属数的 52.3％；其余 3个族,即鸟巢兰族 (Trib.Neottieae)、万代兰族 (Trib. Vandeae)和兰族 (Trib.O rchideae)均有 7个属,各占浙江省兰亚科总属数的 15.9％。树兰族种的数量也最多(47种),占浙江省兰亚科总种数的 53.4％；兰族、鸟巢兰族和万代兰族分别有 19、13和 9种,各占浙江省兰亚科总种数的 21.6％、14.8％和 10.2％。

表1 浙江省野生兰亚科植物的属和种组成Tab le 1 Genus and species com position s of w ild Subfam. O rch ido ideae in Zhejiang Prov ince

对浙江省兰科植物 45属的种类组成进行统计分析,并与中国及世界兰科植物区系进行比较,同时对各属的生活型进行分析,结果见表 2。由表 2可以看出：在浙江省的兰科植物 45属中,只含 1种的属有28个,占浙江省兰科植物总属数的 62.2％；含 2～3种的属有 10个,占总属数的 22.2％；含 5种以上的属有 7个,占总属数的 15.6％。

2.1.2 种的组成分析 表 2的统计结果显示：在浙江省野生兰科植物中,兰属 (CymbidiumSw.)种类最丰富,有 8种,包括春兰〔C.goeringii(Rchb.f.) Rchb.f.〕、蕙兰 (C.faberiRo lfe)、建兰〔C.ensifolium(L.)Sw.〕、寒兰 (C.kanranM akino)、多花兰 (C. floribundumL ind l.)、兔耳兰 (C.lancifoliumHook.f.)等；其次是舌唇兰属 (PlatantheraL.C.R ich.),有 6种；另有5属各包含5种,分别是玉凤花属(HabenariaW illd.)、斑叶兰属 (GoodyeraR.B r.)、羊耳蒜属(LiparisL.C.R ich.)、虾脊兰属 (CalantheR.B r.)和石豆兰属 (BulbophyllumThou.)；其余的属均只含 1～4种。

与世界兰科植物区系的比较结果表明(表 2)：在浙江省的兰科植物中,独花兰属 (ChangnieniaS.S. Chien)、萼脊兰属 (SedireaGaray et Sweet)、象鼻兰属(NothodoritisZ.H.Tsi)、宽距兰属 (YoaniaM axim.)、风兰属 (NeofinetiaH.H.Hu)和杜鹃兰属 (CremastraL ind l.)所含种数均占世界兰科植物中同属种数的50.0％以上。其中,独花兰属和象鼻兰属各 1种,均为中国特有种。旗唇兰属(VexillabiumF.M aekawa)、蜻蜓兰属 (TulotisRafin.)、肉果兰属 (CyrtosiaB l.)、朱兰属 (PogoniaJuss.)和竹叶兰属 (ArundinaB l.)所包含的种数占世界兰科植物中同属种数的 20.0％～49.9％；其他 34个属所含种数占世界兰科植物中同属种数的比例均小于 20.0％。

与中国兰科植物区系的比较结果表明(表 2)：在浙江省兰科植物中旗唇兰属、绶草属 (SpiranthesL. C.R ich.)、葱叶兰属 (MicrotisR.B r.)、宽距兰属、独花兰属、竹叶兰属、萼脊兰属、象鼻兰属、杜鹃兰属和风兰属所含种数占中国兰科植物中同属种数的比例均在 50.0％以上。蜻蜓兰属、肉果兰属、朱兰属和苞舌兰属 (SpathoglottisB l.)所含种数占中国兰科植物中同属种数的比例也较高,均为 33.3％。以上 14属在中国兰科植物区系中具有重要地位。

表 2 浙江省野生兰科植物属内种的组成及生活型分析Tab le 2 Ana lysis on spec ies com position and life-form of genus of w ild O rch idaceae in Zhejiang Prov ince

2.1.3 特有种的分析 浙江省兰科植物中中国特有种有 22种,占浙江省兰科植物总种数的 24.7％。分别为：浙杭卷瓣兰 (BulbophyllumquadrangulumZ. H.Tsi)、广东石豆兰 (B.kwangtungenseSchltr.)、齿瓣石豆兰 (B.levineiSch ltr.)、无距虾脊兰 (Calanthe tsoongianaT.Tang et F.T.W ang)、钩距虾脊兰 (C. gracilifloraHayata)、浙 江 开 唇 兰（Anoectochilus zhejiangensisZ.W eiet Y.B.Chang)、多花兰、落叶兰(CymbidiumdefoliatumY.S.W u et S.C.Chen)、细叶石仙桃 (PholidotacantonensisRo lfe)、纤叶钗子股(LuisiahancockiiRolfe)、铁皮石斛、台湾独蒜兰(PleioneformosanaHayata)、中华盆距兰 (Gastrochilus sinensisZ.H.Tsi)、大明山舌唇兰（Platanthera damingshanicaK.Y.Lang etH.S.Guo)、毛葶玉凤花 (HabenariaciliolarisK raenzl.)、长叶山兰 (Oreorchis fargesiiFinet)、短茎萼脊兰〔Sedireasubparishii(Z.H. Tsi）Christenso〕、独 花 兰（ChangnieniaamoenaChien)、象鼻兰(NothodoritiszhejiangensisZ.H.Tsi)、长唇羊耳蒜 (LiparispaulianaHand.-M azz.)、长苞羊耳蒜 (L.inapertaFinet)和小沼兰〔Malaxismicrotatantha(Sch ltr.)T.Tang et F.T.W ang〕。其中纤叶钗子股、浙江开唇兰和象鼻兰为浙江特有种,占浙江兰科植物总种数的3.4％。

2.2 浙江省野生兰科植物的生活型分析

浙江省兰科植物生活型齐全,包括地生型、腐生型和附生型 3种类型(表 2)。其中,地生兰 62种,占浙江省兰科植物总种数的 69.6％；附生兰 24种,占浙江省兰科植物总种数的 27.0％；腐生兰仅血红肉果兰〔Cyrtosiaseptentrionalis(Rchb.f.）Garay〕、天麻(GastrodiaelataB l.)和宽距兰 3种,占浙江省兰科植物总种数的 3.4％。此外,从属的生活型分析,仅羊耳蒜属的 5种包含了附生型(2种)和地生型 (3种)2种类型,其他属皆为单一生活型。

上述分析结果表明,浙江省兰科植物以地生兰为主,附生兰次之,腐生兰最少。说明浙江省的典型亚热带生态环境主要适宜于地生兰的生存和发展；同时受海洋暖湿气候的影响,形成了一些温暖潮湿的小生境,因此生长有部分附生兰,但比例较小,一些典型的热带附生兰不见于本区。

2.3 浙江省野生兰科植物区系地理成分分析

2.3.1 属的地理成分分析 根据吴征镒关于中国种子植物属的分布区类型的划分原则[18],可将浙江省野生兰科植物划分为 10个分布区类型和 2个亚型,结果见表3。

在浙江省兰科植物中,热带亚洲至热带大洋洲分布型属和东亚分布型属最多 (10属),各占浙江省兰科植物总属数的 22.2％。其中,热带亚洲至热带大洋洲分布型包括开唇兰属(AnoectochilusB l.)、葱叶兰属、阔蕊兰属 (PeristylusB l.)、天麻属 (GastrodiaR.B r.)、兰属、苞舌兰属、石仙桃属 (PholidotaL ind l.ex Hook.)、毛兰属 (EriaL ind l.)、隔距兰属 (CleisostomaB l.)和钗子股属 (LuisiaGaud.)；东亚分布型除包含无柱兰属 (AmitostigmaSchltr.)、白及属 (BletillaRchb. f.)、山兰属 (OreorchisL ind l.)和杜鹃兰属外,还包括中国 -日本分布亚型的旗唇兰属、宽距兰属、风兰属和萼脊兰属,以及中国 -喜马拉雅分布亚型的槽舌兰属(HolcoglossumSch ltr.)和火烧兰属 (EpipactisZinn)。热带亚洲(印度 -马来西亚)分布型有 8属,包括斑叶兰属、带唇兰属 (TainiaB l.)、竹叶兰属、独蒜兰属(PleioneD.Don)、石斛属 (DendrobiumSw.)、厚唇兰属 (EpigeneiumGagnep.)、盆距兰属 (GastrochilusD. Don)和肉果兰属,占浙江省兰科植物总属数的17.8％。北温带分布型有 5属,包括杓兰属、绶草属、舌唇兰属、兜被兰属 (NeottiantheSch ltr.)和玉凤花属,占浙江省兰科植物总属数的 11.1％。其他分布型属的数量均在 5属以下,占浙江省兰科植物总属数的比例均小于 10％；其中,属于东亚 -北美间断分布型的有头蕊兰属 (CephalantheraL.C.R ich.)、蜻蜓兰属和朱兰属；属于世界分布型的有羊耳蒜属和沼兰属(MalaxisSo land.ex Sw.)；属于泛热带分布型的有虾脊兰属和石豆兰属；属于旧世界热带分布型的有鸢尾兰属 (OberoniaL ind l.)和鹤顶兰属 (PhaiusLour.)；属于中国特有分布型的有独花兰属和象鼻兰属；而旧世界温带分布型属只有角盘兰属 (HerminiumGuett.)。

上述属的分布区类型及亚型中,泛热带分布、旧世界热带分布、热带亚洲至热带大洋洲分布和热带亚洲(印度 -马来西亚)分布型共有 22属,均为热带分布型属；而北温带分布、东亚 -北美间断分布、旧世界温带分布和东亚分布型及其亚型共有 19属,均为温带分布型属。因此,浙江省的兰科植物以热带和温带区系成分为主,这与浙江的气候及地形地貌等自然因素密切相关。浙江地处典型的中亚热带地区,受海洋暖湿气候的影响,气候温暖湿润,为一些热带兰科植物种类的生长提供了良好的环境；同时,浙北山地位于中亚热带北缘,冬季易受到北方南下寒流的影响；天目山和清凉峰等山区的立体气候明显,从山麓到山顶跨亚热带和温带 2个季风气候带,因此也分布有典型的温带种类。

表 3 浙江省野生兰科植物区系分布区类型及亚型的分析Tab le 3 Ana lysis of d istr ibu tion type and sub type of w ild O rch idaceae flora in Zhejiang Prov ince

2.3.2 种的地理成分分析 在浙江省分布的 89种野生兰科植物中,中国特有分布种最多,有 22种 (表3),占浙江省兰科植物总种数的 24.7％。小生境对于兰科植物的生长非常重要,浙西山区空气相对湿度大、地势较高,具有典型的亚热带季风气候,降雨量充沛,加之地形复杂,营造出适宜于部分兰科植物生长的小生境,因此孕育了较为丰富的中国特有种,甚至出现了本地特有种的分化。

属于热带亚洲至热带大洋洲分布型的有 18种,占浙江省兰科植物总种数的 20.2％,代表种包括花叶开唇兰〔Anoectochilusroxburghii(W all.)L ind l.〕、春兰、建兰、天麻、石仙桃(PholidotachinensisL ind l.)、葱叶兰〔Microtisunifolia（Forst.)Rchb.f.〕、大序隔距兰〔Cleisostomapaniculatum（Ker-Gaw l.)Garay〕、蜈蚣兰〔C.scolopendrifolium（M akino)Garay〕和连珠毛兰〔Eriareptans(Franch.et Sav.)M akino〕等。属于北温带分布型的有 12种,占浙江省兰科植物总种数的13.5％,代表种包括绶草〔Spiranthessinensis(Pers.) Am es〕、裂瓣玉凤花 (HabenariapetelotiiGagnep.)和舌唇兰〔Platantherajaponica(Thunb.ex A.M array) L ind l.〕等。另外,属于热带亚洲 (印度 -马来西亚)分布型和东亚分布型及其亚型的均有 10种,各占浙江省兰科植物总种数的 11.2％,其中,热带亚洲 (印度-马来西亚)分布型代表种有斑叶兰 (Goodyera schlechtendalianaRchb.f.)、带唇兰（TainiadunniiRo lfe)、竹叶兰〔Arundinagraminifolia（D.Don) Hochr.〕、细茎石斛〔Dendrobiummoniliforme(L.)Sw.〕、单叶厚唇兰〔Epigeneiumfargesii(Finet)Gagnep.〕和血红肉果兰等,东亚分布型及其亚型的代表种有白及〔Bletillastriata(Thunb.ex A.M array)Rchb.f.〕、杜鹃兰〔Cremastraappendiculata(D.Don)M akino〕、风兰〔Neofinetiafalcata(Thunb.ex A.M urray)H.H. Hu〕和宽距兰等。属于世界分布型、泛热带分布型、东亚 -北美间断分布型、旧世界热带分布型和旧世界温带分布型的分别有 5、5、4、2和 1种,在浙江省兰科植物总种数中的比例均小于 10％。

2.4 浙江省野生兰科植物区系特点

1)种类丰富,区系地位重要,以单种和寡种分布的属占多数。浙江省有野生兰科植物 45属 89种,占中国兰科植物总属数的 26.3％。在浙江省的兰科植物中,种数占中国兰科植物同属种数比例超过 30.0％的有 14属,而种数占世界兰科植物同属种数比例达20.0％以上的有 11属。与邻近区域相比,浙江省兰科植物较福建省少[19],二省均位于中国东南沿海且均属于亚热带季风气候,但福建省纬度较低,年降雨量及年均温都高于浙江省,良好的水热条件为兰科植物的繁衍创造了较好的生境[20]。浙江省兰科植物的生态类型以地生型为主,占总种数的 69.6％；其次是附生型,占总种数的 27.0％；腐生兰有 3种,占总种数的 3.4％。浙江省兰科植物中以单种和寡种分布的属有 38个,占该省兰科植物总属数的 84.4％。野外调查结果显示：多数种类在其生境内呈小居群分布状态,有的单株分散在较大的分布范围内,如杜鹃兰、斑叶兰和金兰〔Cephalantherafalcata(Thunb.ex A. M array)B l.〕等,不能形成一定数量规模的居群,不利于开展居群生物学和传粉生物学等基础研究工作。还有一些种类具有较高的观赏价值,特别是兰属植物资源多样,出现了大量的品种和类型[13],其中还有一些观赏药用两用型种类,如独花兰、台湾独蒜兰和白及等[5]。

2)地理成分多样,以热带分布型和温带分布型为主。浙江省兰科植物属的分布区类型包括 10个类型及 2个亚型,可归类为热带分布型、温带分布型、世界分布型和中国特有分布型。热带分布型属包括泛热带分布、旧世界热带分布、热带亚洲至热带大洋洲分布和热带亚洲(印度 -马来西亚)分布,以热带亚洲至热带大洋洲分布型为主,其次为热带亚洲 (印度 -马来西亚)分布型,共有 22属 35种,各占浙江省兰科植物总属数和总种数的 48.9％和 39.3％。温带分布型属包括北温带分布、东亚分布及其亚型、旧世界温带分布和东亚 -北美间断分布,共有 19属 27种,各占浙江省兰科植物总属数和总种数的 42.2％和 30. 3％。世界分布型和中国特有分布型分别有 2属 5种和 2属 22种。由此可以看出：浙江省兰科植物地理成分以热带分布型和温带分布型为主,而前者所占比例略高于后者,表明浙江省兰科植物区系的热带亲缘关系较强。同时,属于东亚分布型及其亚型的一些种类,如 风 兰、旗 唇 兰 〔Vexillabiumyakushimense(Yam amoto)F.M aekawa〕和杜鹃兰等,向东分布至日本、向西分布至四川和云南等地[21],表明浙江省兰科植物区系在日本与中国西南植物区系之间起过渡作用。

3)起源较古老,特有种类丰富。兰科植物起源古老,其孑遗类群有拟兰属 (ApostasiaB l.)、金佛山兰属(TangtsiniaS.C.Chen)、梅兰属 (SinorchisS.C. Chen)、双蕊兰属 (DiplandrorchisS.C.Chen)和无喙兰属(HolopogonKom arov etNevsk i)等,另外一些较原始的类群有兜兰属 (PaphiopedilumPfitz.)、杓兰属、头蕊兰属、朱兰属和无距兰属 (AceratorchlisSchltr.)等,它们具有某些较原始的特征,如柱头顶生、或花粉单粒、不为四合子等[22]。浙江省野生兰科植物中没有孑遗类群,但分布有杓兰属、头蕊兰属和朱兰属等较原始类群；另外,浙江省的兰科植物中有 22个中国特有种,占本区兰科植物总种数的 24.7％,在 10个分布区类型中所占比例最高,还出现了本地特有种的分化,如纤叶钗子股、浙江开唇兰和象鼻兰。象鼻兰属于兰亚科万代兰族象鼻兰属,在兰科植物的系统演化方面位于高级发育阶段[23],因此,浙江省的兰科植物既存在较原始的类型又有本地新、特有种的分化。

3 结 论

1)浙江省野生兰科植物种类丰富,共有 45属 89种,其中杓兰亚科有 1属 1种,其余均属于兰亚科。单种和寡种分布的属有较大优势,占浙江省兰科植物总属数的 84.4％。以地生兰为主,附生兰次之,腐生兰最少。一些种类在中国兰科植物区系乃至世界兰科植物区系中占有重要地位,如独花兰属、萼脊兰属及象鼻兰属。此外,中国特有种有 22种,占该区兰科植物总种数的比例较高,达到 24.7％。

2)浙江省野生兰科植物区系中属的分布区类型包括世界分布型、热带分布型、温带分布型及中国特有分布型,可划分为 10个类型和 2个亚型。其中热带分布成分所占比例稍高于温带分布成分,二者各占该区兰科植物总属数的 48.9％和 42.2％。在热带分布成分中,热带亚洲至大洋洲分布型属和东亚分布型属占该区兰科植物总属数的比例最大,为 22.2％。

3)浙江省分布有杓兰属、头蕊兰属和朱兰属等较原始的兰科种类,同时中国特有种类丰富,且有本地特有种的分化,表明浙江省野生兰科植物区系起源较古老且分化程度较高,在系统与演化研究方面具有重要意义。

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