浅谈植物生长与土壤酶的关系

何君

（安徽理工大学地球与环境学院，安徽 淮南232001）

前言

土壤是在各种自然因素和人类生产活动的直接影响下形成和发展的。它不仅是一个特殊的历史自然体，一个复杂的多相体，同时是"类生物体"或称为"特殊的有机体"。【1】尤其垦植多年的农业土壤，在其自身的物理、化学和生物等多种因素综合作用下，发生极其复杂的变化。每一个小土块是绝对不同于任何无生命的自然体，其中既存在动物、微生物，也存在其他活性。土壤中不间断地进行着具有活组织特征的催化反应。一种微土壤成分--酶参与这种催化反应，使土壤有同生物体相似的活组织的代谢能力【1】。

1.土壤酶的定义

土壤酶是一类比较稳定的蛋白质。与一般蛋白质不同，酶具有特殊的催化能力，属于一种生物催化剂。酶的催化能力比无机催化剂要大十几倍、几十倍乃至数百倍。酶参与土壤中的生物化学反应，并其有与环境的统一性【2】。酶活性能被某些物质激活，也能被某些物质抑制。与土壤成分牢固结合在一起的酶，可长期地积累在土壤之中，表现出一定的稳定性。微生物繁殖中产生的酶和未与土壤成分结合而处于游离状态的酶，易在环境条件改变时钝化。

2.土壤酶的来源

土壤酶是土壤的组分之一。关于土壤酶的来源问题，许多人做了大量研究工作。在早期的土壤酶学研究中，人们认为土壤酶来自土壤微生物【2】。土壤酶是土壤微生物释放分泌的结果。随着酶学测试技术的改进提高，其研究内容不断向广度深度发展。业已证明：土壤酶活性包括已积累于土壤中的酶活性，也包括正在增殖的微生物向土壤释放的酶活性。酶活性既来源于微生物，也来源于其他有机组织〔即来自植物活体及其残体，动物活体及其遗骸〕。高等植物根系的活动能促进土壤酶的积累。按土壤层次观察，土壤酶与土壤生物量、植物根系分布状况有关【12】。

3.土壤酶与植物的关系

土壤酶系统是土壤中生理活性最强的部分，生长植物的土壤具有较强的酶活性。由于植物种类有异，根系、微生物种群及数量不同，分泌的酶类有很大变化，现已没有任何怀疑。植物的生活是以叶的光合作用和根的养分吸收为基础的，而土壤养分变化与酶促作用有关，所以，土壤酶与植物生长之间必然存在内在联系。主要表现在土壤有效养分的释放与植物于物质积累的关系；酶活性对植物根系的依赖性；不问温、湿度条件下，土壤生化过程强度与植物生育的协调性；土壤酶动态变化与土壤肥料的关系等方面。

作物的种类对土壤酶产生影响。曹成有,滕晓慧,陈家模,崔振波对在科尔沁地区采集小叶锦鸡儿、樟子松、山竹岩黄芪和差巴嘎蒿这4种22年生固沙群落的土壤样品中的酶活性进行分析，发现小叶锦鸡儿对土壤生物活性的影响最大,其群落土壤中脲酶、磷酸单酯酶、蛋白酶、脱氢酶的活性均明显高于其他几种植物群落,表现出强大的改善沙土环境的能力,可作为优良的固沙植物材料在当地大面积推广应用【4】。徐秋芳、刘力、洪月明对高低产毛竹林地土壤酶活性比较分析，发现高产竹林地土壤过氧化氢酶、脉酶、蛋白酶和蔗糖酶的活性都高于低产竹林地磷酸酶活性两种类间无明显不同【5】。

作物生育时会对土壤酶产生影响。中国农业科学院土壤肥料研究所(1953)的研究工作表明，种植冬小麦的褐土酶活性变化趋势如下:小麦苗期到成熟期，蛋白酶活性、肌酶活性变化趋势基本一致。越冬期与收获后期酶活性最低，幼苗期活性稍高，返青期起气温升高，植株生较快。蛋白酶活性、脲酶活性迅速增强，最高都在三月内，从拔节到开花期均逐渐下降。蔗糖酶活性自幼苗期迅速上升后，从越冬到开花均处在较高的活性水平，小麦成熟期下降，以后稍有回升。表明冬小麦整个生育时期与土壤酶活性有密切的关系【6】。

土壤酶活性与作物生育的协调关系，是在一定的气候条件下形成的。协调性通过土壤生化过程中的养分转化表现出来。在作物生育盛期，如小麦拔节、开花期，大豆营养生长与生殖生长盛期，作物需要吸收较多的营养物质。此间，土壤酶活性显著增强，相应的有效养分便随之释放出来，并出现一定的积累，而后又迅速降低。表明土壤酶促作用释放的有效养分，不断为作物吸收的结果。关松荫等对冬小麦不同生育时期潮土碱性磷酸酶活性与土壤磷素、脲酶活性与土壤氮素之间进行动态分析发现在作物生长旺盛时期需要更多养分，土壤生化过程活跃，可溶性养分及时释放【7】。土壤中可溶性养分的积累，能保证作物干物质积累所需的物质和能量，这就是土壤酶活性与作物生育的协调性。

作物的生物学特性也会对土壤酶产生影响。同种作物对土壤酶活性影响差异较小，栽培不同种类作物，土壤酶活性存在明显差异。一般认为，不问种类作物根分泌物，包括分泌酶的种类和数量有多有少。不仅作物的某些种，而且同种作物不同品种，对酶活性的影响也不相同。有人对种植放德萨-10玉米和种植莫斯科夫斯卡娅玉米的土壤脲酶活性进行比较，表明不同品种玉米对酶活性的影响，主要与根系重量有关。植物根系状况能引起土壤微生物区系和酶活性发生重大变化，进而影响土壤物质转化。因此可以看出，土壤酶活性与植物生物学特性之间存在一种依赖关系。

不同土壤利用状况对土壤酶活性也产生影响。有植被覆盖的土壤酶活性，明显高于无植被覆盖的休闲地酶活性。种植马铃薯和糖用甜菜、燕麦、草萄、马豆和冬黑麦，生草灰化土淀粉酶活性比休闲地相应的酶活性高得多。同种土壤种植马铃薯的根际土壤淀粉酶比糖用甜菜的酶活性高。棕灰化土种植谷类作物、马铃薯或糖用甜，连续单作23年，蛋白酶、淀粉酶和碱性磷酸酶活性均比邻近休闲地相应的酶活性为高(Beck，1975）。草地永久牧场比邻近耕地淀粉酶活性高两倍(Hofmann、Hoffmann，1955)。

不同种植方式对土壤酶活性的影响。(1)当季作物的作用：豆科作物与其他作物混播，常常引起土壤酶活性增强。三叶草与大麦、甜菜混播，比它们各自单独种植时，土壤淀粉酶活性增加30%(Hoffmann，1959)。灰化土种玉米时，淀粉酶活性比单种马豆时的酶活性要高〔Hpoxnu等，1972)，一些作物单播，灰化土纤维素酶活性强弱顺序是：玉米>小麦>马铃薯>三叶草。木聚糖酶活性强弱顺序是：甜菜>小麦>马铃薯>亚麻。表明不同作物对酶类的贡献是有差异的。(2)前季作物的作用：不仅当季作物影响土壤酶活也前季作物对土壤酶活性也有影响。前季为冬小麦和前季为黍的黑麦根际脲酶活性明显不同，前者每克土为0.35mg NH3-N，后者为0.18mg NH3-N。黄棕壤不同前茬小麦各生育期，土壤脲酶活性基本服从下列顺序：玉米+大豆＞大豆＞亚麻＞谷子＞玉米。表明豆科作物和禾本科作物混播，可为后茬作物提供良好的环境条件。在培肥土壤方面，豆科作物较禾本科作物有更大的贡献。绿肥作物也可为后作创造较好的土壤生化条件【8】。

4.研究植物生长对土壤酶影响的意义

既然土壤酶活性与作物生育有较好的协调性，那么酶活性和土壤肥力之间是怎样的关系呢？许多研究结果都回答了这个问题。Holmann提出将土壤酶活性作为衡量土壤的生物学活性和生产力的指标。周礼恺认为,将土壤酶活性的总体用于评价土壤的肥力水平时进行数量化分类是完全可能和可行的【1】。土壤酶活性与土壤肥力有很大的关系【9】。脲酶能分解有机物,促其水解成氨和二氧化碳【6】。蔗糖酶活性能反映土壤呼吸强度，酶促作用产物--葡萄糖是植物、微生物的营养源；蛋白酶能够反映土壤有机氮转化状况，酶促作用产物--氨是植物氮素营养源之一；磷酸酶活性能够表示土壤有机磷转化状况，酶促作用产物--有效磷是植物磷素营养源之一；过氧化氢酶和脱氢酶活性与土壤有机质的转化速度有密切的关系；多酚氧化酶能够反映土壤腐殖化状况，酶促氧化产物--醌与土壤中的氨基酸缩合成胡敏酸分子【7】。纤维素分解酶可作为表征土壤碳素循环速度的重要指标。关松荫等(1978)研究表明磷酸酶活性较强的土壤，是生产性能较好的土壤。黑垆土脲酶活性与玉米产量有密切关系，这一趋势在无肥区表现尤为明显(黄世纬，1981)。也有人观察到水稻土蛋白酶活性与水稻产量之间有一定的平行关系 (马国瑞，1978)。多数研究者指出，土壤酶活性的变化，必然反映到土壤肥力上来，而且证明它们之间存在较好的相关性。酶活性状况较好的土壤，土壤生化过程较活跃，生产性能也较好【1】。土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、磷酸酶、诚碌酶、蛋白酶和多酚氧化酶活性之间关系及总体活性对评价土壤肥力水平有重要意义【10,11】。一般情况下,土壤湿度较大时,酶活性较高,但土壤过湿时,酶活性减弱,土壤含水量减少,酶活性也减弱。土壤空气直接影响土壤酶活性,氧与脲酶活性有关。土壤有机质在各种酶的作用下,释放出特定的植物养分,因此,酶活性不仅与土壤肥力状况有关,而且与植物养分的有效性有关。如在真菌作用下,一些糖酶参与凋落物的分解,致使土壤中有效磷和有效氮增加。酸性磷酸酶活性与各种形态的土壤磷,酸性、碱性磷酸酶活性与小麦、三叶草根际中的有机磷均呈正相关。早在1926年,Waksman与Dubos就提出用土壤过氧化氢酶的活性作为土壤肥力指标。本世纪许多学者对酶活性与土壤肥力之间的关系作了大量研究,发现许多酶都表现出专属性,因此应该用与土壤主要肥力因素有关的、分布最广的酶活性的总体,而不是用个别的土壤酶活性表征土壤肥力水平【3】用土壤酶活性评价土壤肥力,是因为酶活性反映了土壤的综合性状,一种酶活性与多种土壤性状相联系,其中脲酶、磷酸酶、转化酶更是如此,它们从本质上反映了土壤中氮、碳、磷、钾的转化强度,以及pH和通透性等多种状态。同时酶活性是一种生物指标,它反映了生物的要求及其环境的适应能力。土壤酶活性不仅反映了土壤状态,而且反映了土壤的动态变化。因此,土壤酶活性具有综合性、生物性和动态性三个优点,作为土壤肥力指标是很有意义的。

[1]周礼恺.土壤酶学 [M].北京:科学出版社,1987.118-159.

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[4]曹成有,滕晓慧,陈家模,崔振波.不同固沙植物材料对土壤生物活性的影响[J].东北大学学报(自然科学版),2006(10):1157-1160.

[5]徐秋芳，刘力，洪月明.高低产毛竹林地土壤酶活性比较分析[J].竹子研究汇刊，1998(3):37-40

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