长白山区公路边坡人工植草后土壤动物群落特征

张晓光，殷秀琴，顾 卫，董满宇

（1.东北师范大学城市与环境科学学院，吉林长春 130024；2.中国科学院南京土壤研究所，江苏南京 210008；3.中国科学院研究生院，北京 100049；4.吉林省动物资源保护与利用重点实验室，吉林长春 130024；5.北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室，北京 100875）

长白山区公路边坡人工植草后土壤动物群落特征

张晓光1，2，3，殷秀琴1，4，顾 卫5，董满宇1

（1.东北师范大学城市与环境科学学院，吉林长春 130024；2.中国科学院南京土壤研究所，江苏南京 210008；3.中国科学院研究生院，北京 100049；4.吉林省动物资源保护与利用重点实验室，吉林长春 130024；5.北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室，北京 100875）

对长白山区高速公路边坡的中小型土壤动物进行了调查，探讨了人工植被恢复后公路边坡土壤动物的群落特征.研究区内共捕获中小型土壤动物32类，4 807只.结果表明：不同生境土壤动物群落类群数和个体数量的多样性特征存在差异，阳坡土壤动物的类群数大于阴坡，而个体数量小于阴坡；土壤动物群落个体和类群主要集中分布在0～5 cm土壤层，而且具有时间上的变化，均为7月＜9月＜次年5月.土壤动物与环境要素的相关分析表明，植被恢复后土壤动物类群与土壤p H和全P含量相关不明显，与土壤有机质、全N含量和土壤含水率呈显著的正相关，与全K含量呈显著负相关关系；个体数量与土壤中全N、全P、全K含量、土壤含水率和p H相关不明显，而与土壤有机质的含量呈显著的正相关.人工植被恢复的边坡生境还处在恢复阶段，条件较差，可以用甲螨的个体数量粗略地评价植被恢复的发展阶段.A／C比值特征不仅仅具有纬度地带性，而且具有经度地带性，同时受人为活动的干扰.

土壤动物；群落特征；植被恢复；公路边坡；长白山区

随着我国经济快速发展和改革力度的加大，生态环境的破坏已成为阻碍社会可持续发展的主要问题之一.对于公路建设来说，工程建设会引发自然生态系统的退化［1］.土壤动物是陆地生态系统的主要成分之一，在生态系统的物质循环和能量流动等方面起着重要的作用，它们的生存、取食、活动对土壤有机质的形成、土壤结构及理化性质的变化都有一定的影响［2－6］.土壤动物不仅对生态系统有功能性的作用，而且其群落特征对不同环境的指示作用也极其重要.

公路边坡中的土壤动物是路域生态系统的重要组成部分，其组成与分布很大程度上影响路域生态系统的稳定程度和发展方向，而且不同生态系统演替阶段的土壤动物群落也是差异很大［7－9］.目前关于筑路人工植草后的边坡土壤动物的研究报道并不多［10－11］，对于山区植被恢复后的公路边坡土壤动物的研究尚未见报道.本文以长白山区的蛟河市的高速公路边坡为例，探讨了公路边坡植被恢复后土壤动物的群落特征，为促进公路边坡生态系统的恢复提供了土壤动物学依据.

1 研究区环境概况

研究区位于吉林省蛟河市刘家店附近的高速公路边坡，地理位置为43°40′59″N，127°36′39″E，属长白山区，海拔463 m.研究区气候上属于温带大陆性季风气候，冬季寒冷、夏季温热多雨，年平均气温3.4℃，降水量708 mm左右，无霜期120～130 d.

选择的坡地为高速公路两侧人工植草后的边坡，呈东西走向.边坡上面铺设了5 cm左右的基质（主要为泥炭），并种植了老芒麦（Elymussibiricus）和紫花苜蓿（Medicagosativa），在植草后又种植波斯菊（Cosmosbipinnatus）、栽植榆叶梅（Prunustriloba）、东北杏（Armeniacamandshurica）、二色胡枝子（Lespedezabicolor）、洋槐（Robiniapseudoacacia）和家榆（Ulmuspumila）等，随着植物的生长又有大叶藜（Chenopodiumhybridum）、蓼（Polygonumsp.）、荠菜（Capsellabursa－pastoris）、水稗草（Echinochloacrusgalli）、平车前（Plantagodepressa）等植物侵入.植被盖度为75%～90%.在边坡周围是长白山区地带性植被红松阔叶混交林，土壤为暗棕壤.

2 研究方法

2.1 野外工作方法

2007年7月、9月和2008年5月，在公路两侧的阴坡和阳坡进行土壤动物调查，在阴坡和阳坡的上坡、下坡各设3个样方，取样面积为10 cm×10 cm，分别按0～5 cm，5～10 cm上下两层取样；在红松阔叶混交林下取样作为对照.同时取0～10 cm土壤样品带回室内，待分析测定.

2.2 室内分析方法

采用Tullgren法在室内分离提取土壤动物，然后进行分类鉴定［12－13］.

采用烘干法（温度为105℃）测定土壤含水率；用p HS－3酸度计测量p H值；采用重铬酸钾－浓硫酸氧化还原比色法测定有机质含量，重铬酸钾－硫酸消化法测定全N含量，酸溶－钼锑抗比色法测定全P含量，原子吸收法测定全K含量［14］.

2.3 数据分析方法

数据统计应用Excell，Spss13.0统计软件.

土壤动物生态学特征定量分析主要采用Shannon－Wiener多样性指数（H′）、Margalef丰富度指数（M）、Pielou均匀度指数（e）；Simpson优势度指数（C）［15］.主要计算公式如下：

（1）Shannon－Wiener多样性指数（H′）

式中：S为所有类群数；Pi＝N i／N，表明第i个种的所占比例，N i为第i个种的个体数，N为群落中所有种的个体总数.

（2）Pielou均匀度指数（e）

式中：H′为Shannon－Wiener多样性指数；S为类群数.均匀度是指一个群落或生物环境中各个物种个体数目的分配状況，它反映的是各物种个体数分配的均匀程度.e值越大说明物种在全部物种之间分配的越均匀.

（3）Simpson优势度指数（C）

式中：p i＝ni／N，ni为第i个种的个体数目，N为群落中所有种的个体总数；S为类群数.C是群落个体集中程度的一种表示，其值越大，表明物种的多样性和均匀性越差.

（4）Margalef丰富度指数（M）

式中：S为类群数；N为全部种的个体数.

3 结果与分析

3.1 土壤动物的类群和数量组成

调查中共获得中小型土壤动物32类、4 807只，隶属于1门5纲18目20科（见表1）.其中优势类群为革螨（Gamasida）、辐螨（Actinedida）和节跳虫（Isotomidae）3类群，共占总捕获量的83.38%；常见类群为甲螨（Oribatida）、绫跳虫（Entomobryidae）和球角跳虫（Hypogastruridae）3类群，共占总捕获量的12.01%.以上6个类群构成了蛟河高速公路边坡土壤动物群落的基本成分；其他为稀有类群，共26类，占4.59%，总体数量较少.

表1 土壤动物的数量特征

3.2 土壤动物群落特征

3.2.1 不同坡向土壤动物群落特征

如图1所示，土壤动物在公路边坡不同坡向分布不同，类群数表现为阳坡大于阴坡，个体数阳坡少于阴坡，尤其是类群数相差显著.阳坡的光照比较充足，接受热量比阴坡接受的热量多，地表植被可获得足够的热量生长，群落茂密、覆盖度大；土壤中有机质养分含量也较多，供给土壤动物的食物丰富［16－17］，所以阳坡的土壤动物类群多于阴坡.在类群数多的情况下，土壤动物之间的营养级关系变得复杂，个体数量就会受到一定的限制，因而阳坡土壤动物个体数量会少于阴坡.

图1 不同坡向土壤动物的分布

与周围天然红松阔叶混交林比较，从植草边坡类群数来看，阳坡和天然林都要大于阴坡，个体数天然林生境最多（见图2、图3）；从土壤动物的多样性特征来看（见图3），天然林的土壤动物群落优势度比较低，均匀度则较高，说明群落的稳定性要高于人工植草的阴坡和阳坡.Shannon－Wiener多样性指数也高于阴坡和阳坡的任何坡位，说明了天然林的土壤动物群落很丰富.尽管在个体数量上和类群数量上天然林的数值并不是绝对高于两个边坡，但是总的多样性特征指标却表现了很好的多样性，证明了天然林生态环境明显要优越于两个边坡生境.两个边坡生境相对于未被破坏的原始红松阔叶混交林，土壤动物的生存条件要差，蛟河高速公路边坡植被还处在恢复阶段.

图2 各生境土壤动物数量特征

图3 各生境土壤动物多样性特征

3.2.2 垂直方向土壤动物群落特征

对阴坡和阳坡的坡上和坡下的土壤动物类群数和个体数进行分析，各生境上层、下层土壤动物的类群数和个体数见表2.

表2 不同生境土壤动物的垂直分布

从表2可看出，蛟河高速公路边坡土壤动物类群数在阴坡的上下层基本相当，阳坡的下层类群数比上层稍多；其他生境上层的类群数要多于下层.在个体数量上，土壤动物的垂直分布都随着土层深度的增加而呈递减的趋势，且表聚性非常明显［18］.

一般来说，所有生境的土壤动物类群数和个体数的垂直分布都随着土层深度的增加而呈递减的趋势，且表聚性非常明显，这是由于上层土壤中植物根系聚集，土壤结构疏松，土壤养分含量丰富［19－20］，土壤理化性质等都比较适合土壤动物的生存.随着土层深度的增加，土壤中的养分含量减少，土壤动物的类群数和个体数也相应减少，所以，土壤动物的垂直分布与土壤动物的养分含量呈正相关.

3.2.3 土壤动物的动态变化特征

土壤动物的动态变化即土壤动物在时间尺度上的变化，尤其是在温带地区，四季分明，植物群落的季节变化十分明显，因此与它们密切相关的土壤动物的类群和数量的季节性变化也尤为显著.

从7月份、9月份和次年5月份3次采样的统计结果（见表1）来看，7月份有17类、1 750只，9月份有21类、1 360只，次年5月份有22类、1 697只.从类群数来看，次年5月份最多；从个体数来看，7月份最多.在温带地区，7月植物生长旺盛，生境条件较优越，比较适合土壤动物的生存；类群数在次年5月最多，这主要是由于蛟河高速公路边坡是人工植草边坡，且第二年生境条件比第一年优越，所以次年5月份土壤动物类群数最多.7月份水热条件较好，但变动比较剧烈，适应快的土壤动物会快速生长和繁殖，到9月份时，更多的土壤动物适应了该生境，类群也较多.

总体上7月、9月至次年5月土壤动物类群数量呈增加趋势，各生境类群也趋于增多，体现了植被恢复的不同时期的土壤动物变化特征.

3.3.4 土壤动物与环境因子相关分析

对于土壤动物来说，土壤是一种比较稳定的环境.土壤动物的生存环境直接决定着某土壤动物类群的消长变化，所以研究土壤环境因子与土壤动物的关系具有重要的意义.

运用SPSS软件中的Pearson相关分析方法分别计算了土壤动物类群、个体数量与土壤中各营养元素含量及含水率、p H之间的相关系数和土壤中各元素之间的相关系数（见表3）.

由表3可知，蛟河高速公路边坡土壤动物的个体数量与土壤中全N、全P、全K含量，土壤含水率及p H的相关性不明显，而与土壤有机质的含量呈显著的正相关，相关系数为0.238，t检验假设成立的概率为P＝0.036（α＜0.05）.土壤动物的个体数量和类群数呈极其显著的正相关，相关系数为0.346，t检验假设成立的概率为P＝0.002（α＜0.01）.

表3 土壤动物与环境因子关系

土壤动物的类群数与p H和全P含量的相关性不明显；与土壤有机质、全N含量和土壤含水率的相关系数分别为0.452，0.317和0.390，呈显著的正相关，t检验假设成立的概率分别为P＝0.000（α＜0.01），P＝0.005（α＜0.01），P＝0.000（α＜0.01），故这3种因子的相关系数有显著意义；土壤动物类群数与土壤全K含量的相关系数也具有显著意义，为－0.396，呈负相关关系，P＝0.000（α＜0.01）.

以上结果说明，土壤有机质含量高，利于土壤动物的生长、发育和繁殖，土壤有机质作为土壤动物主要的食物资源，为土壤动物提供了丰富的营养.总体看来，各种环境因素与土壤动物都有密切关系，各种因素对土壤动物的作用不是单一因素的，而是多种因素综合作用的结果.

4 讨论

4.1 植被恢复后生境与植被未破坏生境土壤动物的群落分析

植被恢复后生境土壤动物优势类群为革螨、节跳虫、辐螨3个类群，分别占两坡土壤动物总量的10.43%，26.80%和53.22%；常见类群为甲螨，占两坡总体数量的4.87%.以上4个类群构成了蛟河高速公路边坡人工植草植被恢复后土壤动物群落的基本成分.其中，阴坡获得土壤动物14类，1 821只；阳坡获得土壤动物25类，1 668只（见图1）.

植被未破坏生境（以下称林下）共获得土壤动物19类，1 316只.优势类群为辐螨、节跳虫、革螨、甲螨4个类群，分别占总个体数的25.08%，23.10%，16.41%和22.64%；常见类群有球角跳虫、绫跳虫和山跳虫，分别占总个体数的4.26%，2.81%和1.90%.以上类群基本上构成了蛟河红松阔叶混交林土壤动物的主体.

植被恢复后生境与植被未破坏生境土壤动物群落相比较，林下优势类群增加了甲螨，常见类群也变多.这是因为林下是稳定的自然植被生境，落叶和真菌较植草边坡要多，以此为食物的甲螨因为食性的选择和充分的食物则个体数量会大幅增加.

在土壤动物多样性特征（见图2、图3）分析时发现，植被恢复后生境和未被破坏生境均匀度和优势度指数虽然有一定差异，但是差异并不是很明显；Shannon－Wiener多样性指数和丰富度指数则很好地显示了不同生境之间的差异.所以在评价植被恢复效果时，从土壤动物的角度可以用多样性指数、丰富度指数和优势类群数量来进行评估.

4.2 公路边坡植被恢复后A／C值

蜱螨类与弹尾目是土壤动物中常见的类群，它们的比值，即A／C值，在不同的生境条件下会有不同.蛟河公路边坡人工植草后蜱螨类与弹尾目的比值A／C＝2.39，大于1.一般认为A／C值在温带约等于1［2］.傅荣恕认为在人为干扰较小的情况下，蜱螨目的数量明显多于弹尾目，A／C较大；人为干扰较大的情况下，蜱螨目的数量明显少于弹尾目，A／C较小［21］.董炜华等认为干旱区内蒙古卓资县公路边坡人工植被恢复受人为的干扰较大，所以A／C＝0.56，小于1，弹尾目的个体数量大于蜱螨目的数量［10］.按此观点分析，蛟河高速公路位于山区，且尚未通车，边坡植被恢复后受人为干扰较小，所以A／C值较大.

5 结论

在长白山区公路边坡人工植草后的土壤中，共获得中小型土壤动物32类、4 807只，隶属于1门5纲18目20科.其中优势类群为革螨、辐螨和节跳虫，3类群共占总捕获量的83.38%；常见类群为甲螨、绫跳虫和球角跳虫，3类群共占总捕获量的12.01%.其他为稀有类群.

土壤动物在不同坡向分布，类群数表现为阳坡大于阴坡，个体数阳坡少于阴坡；与周围天然红松阔叶混交林比较，两植草边坡类群数，阳坡和天然林都要大于阴坡，个体数林下生境最多.土壤动物的类群数和个体数的垂直分布都随着土层深度的增加而呈现规律性的变化，呈递减趋势，且表聚性非常明显.

蛟河公路边坡土壤动物的动态变化非常明显，类群数次年5月＞7月＞9月，个体数7月＞次年5月＞9月，次年5月份和9月份的类群数明显高于7月，次年5月份和7月份的个体数则明显高于9月份.这与土壤动物对生态系统稳定性的响应及植被恢复时间有一定关系.

蛟河公路边坡中土壤动物的个体数量与土壤中全N、全P、全K含量，土壤含水率和p H的相关性不明显，而与土壤有机质含量呈显著的正相关.土壤动物的类群数与p H和全P含量的相关性不明显；与土壤有机质、全N含量和土壤含水率呈显著的正相关.

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Study on characteristics of soil fauna community after artificial vegetation restoration alongside highway slope，Changbai Mountains

ZHANG Xiao－guang1，2，3，YIN Xiu－qin1，4，GU Wei5，DONG Man－yu1

（1.College of Urban and Environmental Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China；2.Institute of Soil Science，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，China；3.Graduate School of Chinese Academy of Science，Beijing 100049，China；4.Jilin Key Laboratory of Animal Resource Conservation and Utilization，Changchun 130024，China；5.State Key Laboratory of Earth Surface Process and Resources Ecology，Beijing Normal University，Beijing 100875，China）

Characteristics of soil meso－microfauna community was studied after artificial vegetation restoration in highway slope，Jiaohe.A total of 32 groups，4 807 individuals of soil meso－microfauna were obtained.The results indicated that the group and individual numbers of soil fauna were significantly different between shady and sunny slope.The individual numbers of soil fauna in shady slope were higher than that of sunny slope，while the group numbers of soil fauna in shady slope were lower than that of sunny slope.Soil meso－microfauna mainly gathered in the 0～5 cm soil level，and changed with time.The group numbers of soil of fauna were positively correlated to soil organic contents，total N and soil moisture，and negatively correlated to total K.The individual numbers of soil fauna were positively correlated to soil organic contents，while were not correlated to other factors.The highways slope habitats were still in the recovery phase，which might be evaluated by the numbers of oribatid mites.The ratio ofA／Cnot only had the latitude zone characteristic，but also had longitude characteristic，meanwhile disturbed by human activities.

soil fauna；community characteristics；vegetation restoration；road side；Changbai Mountain

S 154.5

210·5030

A

1000－1832（2011）04－0111－07

2011－04－23

国家自然科学基金资助项目（30870467）；交通部交通建设科技项目（200331822333）；东北师范大学科技创新平台培育

项目（106111065202）.

张晓光（1984—），男，博士研究生；通讯作者：殷秀琴（1951—），女，教授，博士研究生导师，主要从事土壤动物生态学和生物地理学研究.

方 林）