干旱胁迫对不同大麻品种生理特性和生长的影响研究初报

郭 媛，王玉富，邱财生，龙松华，邓 欣，郝冬梅

(中国农业科学院麻类研究所，长沙410205)

随着全球生态环境的日渐恶化，各种环境胁迫对作物的正常生长带来了不同程度的影响。干旱是制约农业生产的重要逆境因子，据统计，我国干旱半干旱地区约占国土面积的50%[1]，其导致的经济损失巨大。干旱土地面积的日渐增多使抗旱作物的培育和抗旱栽培措施研究成为目前农业研究的热点问题之一。

大麻(Cannabis Sativa L.)为大麻科大麻属的一年生草本植物，它的栽培历史悠久，是一种古老的韧皮纤维作物。大麻织物具有拉伸强度高、吸湿性好、抗菌和抗静电能力强的特点[2]。大麻种植主要分布在亚洲和欧洲，作为纤维用的栽培面积和产量以中国为最多。我国耕地紧张，麻类作物与粮争地的矛盾日益突出，在“不与粮争地”的前提下，大麻需转向干旱的山坡地种植。大麻在快速生长期缺水导致严重减产甚至绝产，纤维质量也受到很大的影响[3]。迄今为止，关于大麻干旱胁迫的相关研究还未见报道。因此，根据作物通用的抗旱鉴定指标[4]，我们对大麻进行干旱胁迫下的生理机制，如：生理指标和生化指标，以及生长影响的初步研究，以期为耐旱大麻品种的选育以及采用栽培措施提高大麻抗旱性提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料和试验设计

供试材料为4个不同地域来源的大麻品种：云麻1号、BM001、皖大麻1号和信阳1号。它们分别来自于云南省、广西省、安徽省和河南省，均为本实验室保存。试验于2010年4月在中国农业科学院麻类研究所沅江试验站温室中进行。采用盆栽控水法，花盆内侧直径34cm，高31cm。每盆装16kg土壤，播20粒种子。每种大麻品种种植12盆（共48盆）。大麻出苗后进行间苗，使每盆均匀分布10株大麻。在大麻快速生长期，每品种取6盆进行干旱处理，另外6盆正常浇水作为对照。在各处理和对照的6盆中选取4盆用于取样分析，剩下2盆用于干旱处理前后株高和茎粗的测定。播种80天后进行干旱处理，之前进行正常的栽培管理。在干旱处理前1天对所有处理盆和对照盆进行浇水，干旱处理开始后对照盆每天正常浇水，处理盆在干旱处理的11天内只在第6天浇少量的水。分别在干旱处理第1天、第5天、第8天和第11天取样进行生理和生化指标测定，各项指标测定重复3次。在干旱胁迫开始和结束后分别测量处理和对照的株高和茎粗，各对照和处理分别测量20株。

1.2 测定项目和方法

土壤含水量用浙江托普仪器有限公司生产的TZS-IW型土壤水分测定仪测定；叶片相对含水量采用饱和称重法；叶片叶绿素含量采用日本KONZCA MINOLTΛ牌SPAD-502型便携式叶绿素测定仪测定；丙二醛(MDA)含量测定用硫代巴比妥酸法；过氧化物酶(POD)活性测定用愈创木酚氧化法进行；超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用邻苯三酚抑制法[5-7]。

2 结果和分析

2.1 干旱胁迫对四种大麻品种叶片生理指标的影响

2.1.1 土壤含水量

干旱胁迫初期，处理和对照的土壤含水量相近。5天后，对照的土壤含水量为25.5%,处理的土壤含水量为15.5%。其后处理的土壤含水量下降速度相对缓慢。干旱处理第11天时，处理含水量为12.1%，达到最低点(图1)。

2.1.2 叶片相对含水量

图1 干旱胁迫下土壤含水量的变化Fig.1 Variation of soil water content affected by drought stress

在正常水分条件下，云麻1号的叶片含水量较高，为91.3%。其它3种大麻品种的叶片含水量较接近，分别为：BM001 86.0%，信阳1号83.0%，皖大麻1号80.9%。在持续干旱胁迫下，随着干旱胁迫程度的加重，4种大麻品种叶片相对含水量均随之下降。干旱胁迫第5天时，BM001叶片相对含水量最高。干旱胁迫第8天，皖大麻1号的相对含水量较高。干旱胁迫第11天，云麻1号、BM001和信阳1号的叶片相对含水量相近，皖大麻1号的相对含水量最低。总体来看,云麻1号和皖大麻1号的相对含水量下降幅度比BM001和信阳1号大(图2)。

2.1.3 叶片叶绿素含量

干旱胁迫初期，BM001叶片叶绿素含量最低，云麻1号和信阳1号最高。干旱胁迫过程中，4个品种的叶绿素含量均有不同程度的下降。在干旱胁迫后期，云麻1号的叶片叶绿素含量急剧下降(图 3)。

2.1.4 叶片丙二醛（MDA）含量

在干旱胁迫下，BM001和皖大麻1号的叶片MDA含量呈现持续上升趋势，BM001的上升幅度较皖大麻1号大。云麻1号和信阳1号的叶片MDA含量呈现从升-降-升的动态变化趋势，说明这2个大麻品种在干旱胁迫前期具有一定的抗旱能力(图4)。

2.1.5 叶片保护酶活性

由图5和图6可看出，对于过氧化物酶，除BM001以外，其他3种大麻品种的叶片过氧化物酶活性均呈缓慢上升的趋势。对于超氧化物岐化酶，4个品种均呈现先升后降的变化趋势。在土壤含水量为15%时，超氧化物酶活性到达其最高值，随后其活性随土壤含水量的下降而降低。

图2 干旱胁迫下4个大麻品种叶片相对含水量的变化Fig.2 Variation of leaf relative water content affected by drought stress

图3 干旱胁迫下4个大麻品种叶片叶绿素含量的变化Fig.3 Variation of leaf chlorophyll content affected by drought stress

图4 干旱胁迫下4个大麻品种叶片丙二醛（MDA）含量的变化Fig.4 Variation of leaf MDA content affected by drought stress

2.2 干旱胁迫对4个大麻品种生长的影响

干旱胁迫11天时，各大麻品种处理和对照的株高差异分别为：云麻1号16cm，BM0012cm，信阳1号15cm，皖大麻1号11cm。茎粗差异分别为：云麻 1号 0.44cm，BM001 0.10cm，信阳1号0.65cm，皖大麻1号0.43cm。其中BM001的处理和对照的株高差异和茎粗差异均为最小（图7，图8），说明干旱胁迫对BM001的生长影响较其他3种大麻品种小。

3 讨论

3.1 不同大麻品种的抗旱能力不同

干旱对植物的影响是多方面的，但最根本的是干旱时土壤有效水分亏缺。叶片蒸腾失水得不到补偿，引起细胞原生质脱水，使原生质运动、结构、弹性等受到损害。同时植物正常生理过程被破坏，植物生长减弱，叶片失水衰老直至死亡[8-10]。在干旱条件下，植物能维持较高的叶片含水量，表明植株的叶片持水力越强，抗旱性越强，反之则抗旱性越弱[11,12]。本研究中云麻1号和皖大麻1号在干旱胁迫下的的叶片相对含水量下降幅度比BM001和信阳1号大，说明不同的大麻品种抗旱能力不同。

图5 干旱胁迫下4个大麻品种叶片过氧化物酶（POD）活性的变化Fig.5 Variation of POD activity affected by drought stress

图6 干旱胁迫下4个大麻品种叶片超氧化物岐化酶（SOD）活性的变化Fig.6 Variation of SOD activity affected by drought stress

图7 干旱胁迫对4个大麻品种株高的影响Fig.7 Variation of plant height affected by drought stress

图8 干旱胁迫对4个大麻品种茎粗的影响Fig.8 Variation of stem diameter affected by drought stress

3.2 15%的土壤含水量可作为大麻抗旱栽培措施的临界点

在整个氧化防御系统中，SOD是所有植物在氧化胁迫中起重要作用的抗氧化酶。它能够有效地清除活性氧，减轻膜脂过氧化引起的膜伤害[13,14]。本试验研究表明，4种大麻品种随干旱胁迫程度的增大其叶片SOD含量呈先上升后下降的趋势。在一定干旱胁迫范围内,通过酶活性的增加，植物适应干旱胁迫的能力提高。但是当胁迫超出了其忍耐范围,保护酶活性不但不再增加，反而下降。大麻忍耐干旱胁迫的能力是有限的。在土壤含水量低于15%时，大麻叶片保护酶活性骤降，说明15%的土壤含水量可作为大麻抗旱栽培措施的临界点。

3.3 BM001可以作为选育抗旱品种的候选品种

本研究表明：干旱胁迫对4个大麻品种株高的影响顺序为云麻1号（16cm）>信阳1号（15cm）>皖大麻1号（11cm）>BM001（2cm）。对茎粗的影响顺序为信阳1号（0.65cm）>云麻1号（0.44cm）> 皖大麻 1号 （0.43cm）>BM001（0.10cm）。结合株高和茎粗综合考虑，干旱胁迫对BM001在快速生长期的影响为最小，表明BM001可以作为大麻抗旱品种选育的优异种质资源。

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