闫秋艳,陈日远,董 飞,刘厚诚,宋世威,孙光闻
(1 华南农业大学园艺学院,广东广州 510642;2 中国科学院土壤研究所,江苏南京 210008)
光环境的变化对蔬菜生长、光合特性、品质及组织结构均产生一定影响[1-4].菜心Brassica campestris L.ssp.chinensis var.utilis Tsen et Lee为广东特产蔬菜,是栽培面积最大、全年生产供应的重要蔬菜之一,以幼嫩的菜薹为食用部分,风味独特.菜心叶片生长的适宜温度为20~25℃,菜薹形成期以15~20℃最适宜[5].南方夏季强光照、高温高湿天气对菜心生长造成一定逆境胁迫.夏季覆盖遮阳网能够减弱内环境光照度和温、湿度,从而调节蔬菜生长的环境条件,但不适宜的遮光度会造成弱光逆境,特别是普通黑色遮阳网覆盖后的阴暗环境,内环境光照度弱,抑制蔬菜生长.光是自由基产生的重要诱因,而自由基的迅速累积会造成质膜受损,抗氧化酶体系能清除自由基,保护膜系统,所以抗氧化酶体系和植物抗逆性关系密切.遮阴对假俭草[6]、半夏[7]以及高羊茅和沿阶草[8]抗氧化酶特性的影响已有研究报道.近年来,不同光质对作物抗氧化特性的影响有所报道,如杜洪涛等[9]对彩色甜椒、蒲高斌等[10]对番茄幼苗抗氧化酶活性研究表明,不同光质可改变作物抗氧化能力.
彩色生物遮阳网是一种新型遮光材料,由以色列国家农业研究中心与Polysack公司研制的新型多功能、不同光学特性的遮阳网,可以提高作物对光辐射的利用,提供多种多样的由天然的、未经处理的光和按光谱调整过的散射光混合而成的光,改变可见光和非可见光谱与(或)提高光的扩散能力,从而调节作物的生长[11],目前主要在国外应用[12],在国内报道较少.本文以广东特产蔬菜——菜心为试验材料,研究彩色生物遮阳网对采收期菜心叶片及薹茎内抗氧化能力的影响,为菜心高效栽培以及彩色遮阳网应用提供参考.
红色、蓝色和银灰色生物遮阳网,由以色列Polysack公司出品,黑色遮阳网由市场购买.晴天多点实测,各颜色遮阳网的平均遮光率为红网53.96%、蓝网55.78%、银灰网55.18%、黑网59.72%.供试菜心品种为“油青12号早菜心”.
试验在华南农业大学蔬菜塑料大棚内进行,采用盆栽方式.2009年7月6日育苗,幼苗“三叶一心”时定植.每盆装4 kg水稻土,定植3株,定植后覆盖不同颜色遮阳网.试验设5个处理:覆盖红网、蓝网、银灰网和黑网,以不覆盖为对照.遮阳处理为长、宽、高分别为5、1和1 m的箱体加以覆盖,每处理间隔1.2 m以避免相互遮阴.每8盆菜心放在一起作为1个重复,每处理重复3次,共计24盆.菜心的栽培管理按常规方法进行.待“齐口花”[13]采收测定叶片及薹茎内各项抗氧化指标.
丙二醛(MDA)含量、可溶性糖(SS)含量参照李合生[14]硫代巴比妥酸(TBA)比色法、蒽酮乙酸乙酯法测定.活性氧、超氧阴离子(·)生成速率及过氧化氢(H2O2)含量参照宋松泉[15]的方法测定.氮蓝四唑(NBT)还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性,以抑制光化还原50%为1个酶活性单位(U);愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性,以D470nm每分钟增加1为一个酶活力单位(U);过氧化氢酶(CAT)活性参照李合生[14]的方法测定,以D240nm每分钟减少0.1为一个酶活力单位(U);抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性参照沈文飚等[16]方法测定,以 D290nm每分钟减少0.1为一个酶活力单位(U);抗坏血酸(ASA)含量采用2,6-二氯酚靛酚比色法[14]测定.
用EXCEL处理数据及作图分析,SPSS软件对数据进行单因素方差分析,并用Duncan’s法对显著性差异进行多重比较.
不同颜色遮阳网覆盖均使菜心地上部鲜质量降低,红网、银灰网、蓝网、黑网分别降低 4.82%、25.64%、38.03%、44.62%.其中,覆盖红网使地上部鲜质量减小最少,与对照差异不显著,黑网覆盖菜心地上部鲜质量显著低于银灰网和红网处理(图1).
图1 不同颜色遮阳网覆盖对菜心地上部鲜质量的影响Fig.1 Effects of different shading-nets on fresh mass of flowering Chinese cabbage
丙二醛(MDA)含量的高低可反映出细胞质膜脂过氧化水平和质膜受伤害的程度.遮阳网覆盖使菜心叶片及薹茎内MDA含量降低(图2),而对照叶片及薹茎内MDA含量显著高于其他处理,遮阳网覆盖处理的叶片及薹茎内MDA含量则红网>银灰网>蓝网>黑网,黑网的叶片MDA含量显著低于红网;菜心叶片内MDA含量明显比薹茎高.
图2 不同颜色遮阳网对菜心丙二醛含量的影响Fig.2 Effects of different shading-nets on MDA content of flowering Chinese cabbage
表1 不同颜色遮阳网对菜心O2-·生成速率及H2O2含量的影响Tab.1 Effects of different shading-nets on O2-·generation and H2O2contents of flowering Chinese cabbage
不同遮阳网覆盖处理明显影响了菜心抗氧化酶活性(图3).对照叶片内SOD活性显著高于遮阳网覆盖处理,叶片SOD活性各遮阳网处理间差异不显著,对照薹茎SOD活性显著高于遮阳网覆盖处理(黑网与对照差异不显著);叶片SOD活性明显高于薹茎.叶片CAT活性各处理差异显著,红网覆盖与对照无显著差异,但显著高于其他处理,薹茎CAT活性差异相对较小,对照最高,黑网最低;叶片CAT活性显著高于薹茎.对照叶片POD活性显著高于遮阳网覆盖处理,覆盖处理中红网和黑网显著高于银灰网和蓝网,对照薹茎POD活性显著高于遮阳网覆盖处理,遮阳网覆盖处理间差异不显著;叶片POD活性显著低于薹茎.对照叶片APX活性显著高于遮阳网覆盖,红网覆盖显著高于蓝网和银灰网,薹茎APX活性各处理间差异不显著;除对照外各处理叶片内APX活性差异不明显.
图3 不同颜色遮阳网对菜心SOD、CAT、POD、APX活性的影响Fig.3 Effects of different shading-nets on SOD,CAT,POD,APX activities of flowering Chinese cabbage
可溶性糖(SS)含量在植物遭受逆境胁迫时通常会增加.遮阳网覆盖不同程度地降低了菜心叶片及薹茎内可溶性糖含量(图4),叶片可溶性糖含量对照显著高于遮阳网覆盖,蓝网覆盖的显著低于其他网覆盖,薹茎为对照>红网>黑网>银灰网>蓝网;叶片内可溶性糖含量明显低于薹茎.
抗坏血酸(ASA)可以作为抗氧化剂直接清除活性氧,是植物非酶促清除系统的主要成员之一.红网和黑网覆盖的菜心叶片内ASA含量显著高于对照(图4),银灰网与蓝网则显著低于对照;薹茎内ASA含量各处理间差异显著,红网和蓝网覆盖较对照增加,黑网和银灰网则降低.
图4 不同颜色遮阳网对菜心SS和ASA含量的影响Fig.4 Effects of different shading-nets on SS and ASA contents of flowering Chinese cabbage
当植物处于逆境条件时,会导致活性氧在体内过量积累,从而对植物造成伤害.而植物体为保护自身免受活性氧的伤害,形成了内源保护系统,包括酶保护系统和非酶抗氧化剂[17].SOD的主要功能是催化自由基发生歧化反应,生成H2O2和O2,使植物免受由于含量过高而引起的氧化伤害,体内水平提高,SOD的活性也增加,从而对植物进行保护反应,再由 CAT、POD、APX等分解清除H2O2,从而降低体内活性氧水平[18-20].
遮阴处理后,假俭草叶片的POD、SOD、APX等保护酶活性、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性以及MDA含量随遮阴程度的加大逐渐下降[6].遮阴处理后半夏叶片SOD、POD活性和MDA含量均低于全光照处理,CAT活性则表现为先高于后低于全光照处理[7].78%遮阴处理对高羊茅和沿阶草都会造成胁迫,高羊茅受害明显,生活力显著下降,酶系统活力降低,质膜受损[8].可见遮阴对植物生长造成的胁迫,特别是对抗氧化酶体系的影响存在普遍性.
综上结果可以看出,夏季高温强光照导致菜心抗氧化酶活性升高,但并不能完全清除高的活性氧产物,导致菜心组织内MDA含量显著升高,膜系统损伤.所以夏季设施大棚内覆盖遮阳网可以起到减少MDA的累积,降低膜脂过氧化作用,尤以银灰网和蓝网减弱效果较明显.
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