白丹 张卓 周婵 杨允菲
摘要: 在呼伦贝尔草原观测试验站对针茅优势种群采用随机取样法进行了大针茅和贝加尔针茅生殖分蘖株的营养生长和生殖生长的数量特征研究。结果表明,大针茅和贝加尔针茅营养和生殖生长特性指标的变异系数变化为6.90%~77.60%;贝加尔针茅有性生殖特征,以及营养生长特征,分别是它的1.056~4.327倍;方差分析表明,贝加尔针茅与大针茅的营养和生殖生长特性之间差异显著或极显著。贝加尔针茅投入到有性生殖和营养生长的资源大于大针茅,具有更强的营养生长和有性生殖的能力,保证植株的正常生长和繁殖。
关键词: 大针茅;贝加尔针茅;生殖生长;营养生长;数量分析
中图分类号: Q 945文献标识码: A文章编号: 1009-5500(2011)04-0001-04
大针茅(Stipa grandis)旱生禾草,为禾本科针茅属[1],是亚洲中部草原区特有的蒙古草原种,占据地带性生境,大面积出现于广阔、平坦而不受地下水影响的波状高平原成为群落的建群种和优势种[2],分布区具有温带半干旱气候特征[3]。贝加尔针茅(Stipa baicalensis)是欧亚大陆东部温带半湿润、半干旱地区占优势的一种地带性草原植被类型,也是内蒙古东部和东北部主要的地带性植被之一[4]。贝加尔针茅是多年生丛生型优良禾草,除了可以形成群落的建群种之外,也常成为线叶菊群落和羊草群落的亚优势种或主要伴生种[5]。有关贝加尔针茅的研究在群落学特征[6,7]、草地生产力[8]、种子萌发[9]、生长发育动态[10]、生育期结构[11]、以及病虫危害[12]等方面均有一些报道。同时大针茅在地理分布[13]、种子和种子库[14]、以及抗旱性[15]等方面的研究已经取得了显著成果。但关于大针茅、贝加尔针茅分蘖株的营养生长和生殖生长的系统分
析,缺乏报道。试验以呼伦贝尔草原大针茅、贝加尔针茅为研究对象,采用大样本和统计分析的方法,分析了供试针茅生殖分蘖株的数量特征和生长特征,揭示其生长发育的内在规律,为合理利用和科学管理草地提供理论依据。
1材料和方法
1.1 试验地自然概况
呼伦贝尔草原大兴安岭以西地区是我国北方生态屏障的重要组成部分,也是世界著名大草原之一[16-18],呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测试验站地理位置N 47°24′~50°15′,E 115°30′~121°10′[19],属温带大陆季风气候[20],地势东高西低,海拔650~700 m。年平均气温-2.2 ℃,全年无霜期115~124 d[21],年降水量250~350 mm。代表植物有大针茅、羊草(Leymus chinensis)、贝加尔针茅,伴生种主要有冰草(Agropyron cristatum)、冷蒿(Artenisia frigida)、早熟禾(Poa annua)、麻花头(Serratula centauroides)等[22]。地带性土壤为黑钙土或暗栗钙土[23]。
1.2 试验方法
2009年针茅成熟期,在试验站大针茅和贝加尔针茅典型分布区,选取30株无病虫害、穗部完整的生殖分蘖株,齐地面剪下[24]。将剪下的植株放入预先做好标记的信封中。样品在实验室内自然风干,对高度、穗长、每穗小穗数、每穗小花数、单穗籽粒数、茎重、鞘重、叶总重、单穗籽粒重、穗重、千粒质量、植株总重等指标进行测量,对结实率、生殖生长比率、生殖分配Ⅰ、生殖分配Ⅱ进行计算。
并用Excel进行数据处理,统计样本平均数、标准差、变异系数,对大针茅和贝加尔针茅的有性生殖特征进行方差分析。
结实率=单穗籽粒数/每穗小花数×100% (1)
生殖生长比率=穗长/株高×100%(2)
生殖分配Ⅰ=穗重/植株总重×100% (3)
生殖分配Ⅱ=单穗籽粒重/植株总重×100% (4)
2 结果与分析
2.1 大针茅和贝加尔针茅生殖分蘖株营养生长特征
试验结果数据表明,大针茅的株高大于贝加尔针茅,且株高是贝加尔针茅的1.062倍。而贝加尔针茅的茎重、鞘重、叶总重、植株重均大于大针茅,分别是大针茅的1.22、1.24、1.56和1.19倍。从变异系数来看,大针茅和贝加尔针茅均以茎重、鞘重、叶总重、植株重的变异性较大,变化为26.700%~47.800%,而以株高的变异性较小,变化为12.800%~16.100%。方差分析结果表,大针茅和贝加尔针茅的茎重差异显著,且大针茅和贝加尔针茅的叶总重差异极显著。表明虽然贝加尔针茅的高度比大针茅的矮,但是贝加尔针茅投入到营养生长的量却较大,利用营养器官的生长来获得更多的养分,从而提高个体在种群中的竞争力(表1)。
表1 大针茅和贝加尔针茅营养生长的数量特征
Table 1 Quantitative characteristic and variance analysis of nutritive growth of S.grandis and S.baicalensis in Hulunber
注:“*”为P≤0.05;“** ”为P≤0.01,下同
2.2大针茅和贝加尔针茅生殖生长的数量特征
大针茅的穗长最小值、最大值分别为33.68 cm、83.82 cm,且是贝加尔针茅的1.27倍。大针茅生殖生长比率、生殖分配Ⅰ、千粒质量均大于贝加尔针茅,分别是贝加尔针茅的1.18,1.09和1.031倍。而贝加尔针茅的每穗小穗数、每穗小花数、单穗籽粒数、结实率、单穗籽粒重、穗重、生殖分配Ⅱ均大于大针茅,且分别是大针茅的1.284、1.170、2.124、1.833、4.294、1.065、4.327倍,其他数量性状如穗长、生殖生长比率、生殖分配Ⅰ均小于大针茅的。从变异系数来分析,大针茅变异系数变化为6.900%~70.600%。贝加尔针茅变异系数变化为11.900%~77.600%。大针茅、贝加尔针茅的穗长、每穗小穗数、每穗小花数、单穗籽粒数、结实率、单穗籽粒数重、生殖生长比率、生殖分配Ⅱ差异极显著。表明贝加尔针茅用于有性生殖的投入量大于大针茅,并且贝加尔针茅的种子质量优于大针茅(表2)。
表2 大针茅和贝加尔针茅生殖生长的数量特征及方差分析
Table 2 Quantitative characteristic and variance analysis of reproductive growth of S.grandis and S.baicalensis in Hulunber
3 结论
3.1 大针茅和贝加尔针茅的有性生殖数量分析
贝加尔针茅投入到有性生殖的量大于大针茅。由于生殖蘖穗的籽实产量主要决定于结实率,结实率的多少直接影响下一代的生长发育和种群竞争力,种子的数量和质量直接影响植物种群的延续和发展,同时也是植物生殖生长的关键,贝加尔针茅的结实率大于大针茅,表明贝加尔针茅的种子质量优于大针茅,为种群繁衍和提高子代存活力提供了保证。
3.2 大針茅和贝加尔针茅植株生长特征
贝加尔针茅投入到营养生长的量大于大针茅,营养生长相对旺盛,从而利用营养生长来获得更多的养分,提高个体在种群中的竞争力。贝加尔针茅投入到茎的生物量有利于植物运输足够的水分和养料,保证其他器官的正常生长。同时,茎还起到巨大的支撑作用,能使叶和穗排在一定的空间,有利于开花传粉和种子的散布。此外,贝加尔针茅投入到叶的生物量有利于其进行更多的光合作用,提供更多的能量,保证植株的正常生长和繁殖。
参考文献:
[1]赵念席,高玉葆,王金龙,等. 大针茅种群RAPD多样性及其与若干生态因子的相关关系[J]. 生态学报,2006,26(5):1312-1319.
[2] 珊丹,赵萌莉,韩冰,等. 不同放牧压力下大针茅种群的遗传多样性[J]. 生态学报,2006,26(10):3175-3183.
[3] 田大栓,包祥,关其格,等. 内蒙古草原3种针茅属植物不同组织水平的生物量生殖分配[J]. 植物生态学报,2009,33(1):97-107.
[4]高素华,郭建平,周广胜,等. 高CO2条件下贝加尔针茅对土壤干旱胁迫响应的试验研究[J]. 应用气象学报,2003,14(2):252-256.
[5] 杨允菲,张保田. 松嫩平原贝加尔针茅无性系构件的结构和生长规律[J]. 应用生态学报,2005,16(12):2311-2315.
[6]白永飞,李凌浩,黄建辉,等. 内蒙古高原针茅草原植物多样性与植物功能群组成对群落初级生产力稳定性的影响[J]. 植物学报,2001,43(3):280-287.
[7]李建东,杨允菲. 松嫩平原贝加尔针茅草甸草原植物组成的结构分析[J]. 草地学报,2003,11(1):15-22.
[8]崔鲜一,彭玉梅,程渡. 科尔沁羊草-贝加尔针茅草原物候期和产草量与气象条件关系的研究[J]. 草地学报,1996,4(4):302-307.
[9] 丁雪梅,李海燕,杨允菲,等. 温度对两种野生禾草种子发芽的影响[J]. 草原与草坪,2004(1):25-29.
[10] 许志信,曲永全,白飞. 草甸草原12种牧草生长发育规律和草群地上生物量变化动态研究[J]. 内蒙古农业大学学报,2001,22(2):28-32.
[11] 白永飞,许志信,李德新,等. 内蒙古高原四种针茅种群年龄与株丛结构的研究[J]. 植物学报,1999,41(10):1125-1131.
[12]侯天爵,刘爱萍. 针茅属植物病害及生防利用问题[J]. 中国草地,1998,20(5):55-58.
[13]陈世鐄,李银鹏,孟军,等. 内蒙古几种针茅特性和生态地理分布的研究[J]. 内蒙古农牧学院学报,1997,18(1):40-46.
[14] 李青丰,易津,张力军,等. 针茅种子萌发检验标准及幼苗发育特征的研究[J]. 草业学报,1995,12(4):51-52.
[15] 王金龙,高玉葆,白宇,等. 大针茅(Stipa grandis)和克氏针茅(Stipa Krylovii)对PEG渗透胁迫适应性反应的比较研究[J]. 南开大学学报(自然科学版),2005,38(4):127-131.
[16] 朱立博,王世新,陈旭呈,等. 浅谈呼伦贝尔草原生态效益补偿机制[J]. 草原与草坪,2008(3):74-77.
[17]刘伟,乌雪飞. 呼伦贝尔草业发展的现状及对策[J]. 草原与草坪,2002(2):10-12.
[18]杨殿林,张延荣,乌云格日勒,等. 呼伦贝尔草业面临的问题与可持续发展[J]. 草原与草坪,2004(1):14-16.
[19] 封建民,王涛. 呼伦贝尔草原沙漠化现状及历史演变研究[J]. 干旱区地理,2004,27(3):356-360.
[20] 陈宝瑞,李海山,朱玉霞,等. 呼伦贝尔草甸植物群落空间格局及其环境解释[J]. 生态学报,2010,30(5):1265-1271.
[21] 郑晓翾,赵家明,张玉刚,等. 呼伦贝尔草原生物量变化及其与环境因子的关系[J]. 生态学杂志,2007,26(4):533-538.
[22] 陈效逑,周萌,郑婷,等. 呼伦贝尔草原羊草(Leymus chinensis)光合速度的季节变化[J].生态学报,2008,28(5):2003-2010.
[23]陈涛,柳小妮,辛晓平,等. 呼伦贝尔羊草草甸草原植物多样性与退化程度关系[J]. 甘肃农业大学学报,2008,43(5):135-141.[24]刘公社,刘杰,齐冬梅. 羊草有性繁殖相关性状的变异和相关分析[J]. 草业学报,2003,12(2):20-24.
Analysis of reproductive and nutritive growth characteristics ofStipa grandis and Stipa baicalensis
BAI Dan1,2,ZHANG Zhuo3,ZHOU Chan1,2,YANG Yun-fei4
(1. Hulunber Grassland Ecosystem Observation and Research Station,Beijing 100081,China; 2. College of Life Science,Liaoning University,Shenyang 110036,China; 3. College of Biological and Environmental Engineering,Shenyang University,Shenyang 110044,China;4. Institute of Grassland Science, Key Laboratory of Vegetation Ecology of Education Ministry,Northeast Normal University,Changchun 130024,China)
Abstract: Quantity characteristics of reproductive and nutritive growth of Stipa grandis and S.baicalensis were studied in the dominant stipa population of Hulunber prairie with random sampling method.The results showed that the variation coefficient of vegetative and reproductive characteristics ranged from 6.9% to 77.6% for S.grandis and S.baicalensis respectively.The indices of sexual reproduction characteristics of S.baicalensis such as number of spikelet per spike,number of floret per spike,spike weight,the grain number per panicle,seed weight per spike,reproductive allocation Ⅱ,and nutritive growth characteristics such as plant weight,stream weight,scabbard weight,total leaf weight were greater than those of S.grandis.And these indices were 1.056 to 4.327 times more than those of S.grandis.Variance analysis indicated that nutritive and reproductive characteristics were significantly different between S.grandis and S.baicalensis.S.baicalensis inputted more resources to sexual reproduction and vegetative growth than S.grandis. And S. baicalensis has stronger capability of vegetative growth and sexual reproduction to ensure the growth and propagation.
Key words: Stipa grandis;Stipa baicalensis;reproductive growth;nutritive growth;quantitative analysis