刘守渠,段运平,王贵彩,郭 锋
(山西省农业科学院作物科学研究所,山西太原030031)
目前,我国约70%的玉米是在雨养条件下生产的,许多丘陵和山区没有可靠的灌溉条件,遇到干旱会减产20%~50%,甚至绝收。因此,培育在增产潜力、适应性、抗病性等方面较强的品种是大幅度提高我国玉米生产水平的内在动力,是防灾增产的主要途径之一[1]。所以,生产上对玉米良种也就有了新的要求,追求高产、稳产并能有效抵御自然灾害,成了玉米育种的主要目标。近年来育成推广的玉米品种很多,但能在生产中多年保持大面积种植和稳产的品种只有郑单958、先玉335等为数不多的几个品种[2],郑单958和先玉335推广区域覆盖了我国玉米带的黄淮海、东华北、西北春玉米区,产生了巨大的经济效益。这些玉米品种具有共同的特点:个体通风透光性良好,抗倒伏,适宜密植,果穗均匀,出籽率高,果穗大小受密度影响较小。但是,这些玉米品种由于长期受各种病害新生理小种的侵染,在抗病性方面已经逐渐开始退化,因此,在保留广适、稳产等优良性状的基础上,培育抗病性强、丰产性更好的品种势在必行[3-4]。
本研究把美国先锋种质和国内种质进行定性改良,主要利用美国先锋或Lancaster种质的叶开距大和上冲型特点分别与高配合力Reid种质及抗病、耐旱、保绿、次生根发达且抗倒伏的热带种质,进行定向或复合杂交改良,创新选择目标自交系,以便选出在适应性和稳产性方面优良的自交系,组配出生产上适合我国黄淮海和东华北的高产、稳产性杂交种[5]。
供试材料包括:美国先锋种质LD6006和Lancaster种质(Mo17),含有热带种质的峰绿5系和8759系,含有Reid血缘的并单1号母本2000-1118系,含有黄改系血缘的并单1号父本H02-68系。
用含有1.1各系的种质材料来有目的地组配,定性改良选育广适、稳产自交系。首先对需要选系改良的自交系进行分类整理,尽量把有相近血缘而且能够有目的改良某一性状的自交系分在一组,把具有对立血缘的父母本分在不同的组,仍然作为目标父本或母本进行改良。原则上同组内的种质必须互补且具有需改良的优良性状基因[6]。比如,父本改良其抗矮花叶病时,对导入的另一种质就要求非常抗病,而且其他性状和被改良亲本一样优良。
于2004年首先将Lancaster种质Mo17系和含有热带种质的峰绿5系和8759系及并单1号父本H02-68系分在同组内运用复合杂交方法进行改良,在后代选育上选择株型和籽粒与Lancaster种质Mo17系相近,但在抗病、抗旱、抗倒伏方面与峰绿5系、8759系以及并单1号父本H02-68系相近的优良单株进行自交选育,并于2004年冬带到海南自交加代,之后每年2代加繁。为了增加Lancaster种质的优良农艺性状,在2004年F1时用Lancaster种质进行回交,继续选择综合性状优良单株自交,2007年所选自交系(H07-21)在性状上已经初步具有了热带材料的保绿性、发达的根系、抗矮花叶病,而且株型性状与Lancaster种质相近等特点。
先锋种质LD6006属Reid血缘,且并单1号母本2000-1118系也属于Reid血缘,该系表现大穗、不秃尖、株型上冲、根系发达、茎秆坚韧的特性,正好与先锋种质的株型表现有相似之处。因此,2004年采用先锋种质LD6006和2000-1118系组合成单交种进行二环系选系,严格选育在株型上与LD6006相近并在穗部性状上表现大穗、不秃尖、出籽率高、容重大的单株。由于是近缘种,2006年冬已接近定型,2007年冬季进行测交组合选配,初步将该系定名为H07-20系。
为了掌握新选自交系H07-20和H07-21系的遗传规律和F1的表现,在2006年分别对H07-21和H07-20系的姊妹系进行了配合力测定,其中 H07-21的姊妹系 3个(HF1,HF2,HF3),H07-20的姊妹系 2个(HM1,HM2)。分别用代表Reid,Lancaster,旅大红骨,塘四平头的478系、Mo17系、丹340系、444系作为测验种进行不完全双列杂交,组配出杂交组合,于2006年冬在海南进行田间一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)的鉴定(表1)。
表1 不同姊妹系产量的GCA和SCA效应值
从表1可以看出,被测自交系HF1,HF2,HF3中,HF2的一般配合力和特殊配合力都表现最高,而且3个姊妹系都与Lancaster、塘四平头血缘配合力表现较低,与Reid、旅大红骨血缘配合力表现较高;尤其以HF2与Lancaster血缘的Mo17的特殊配合力表现最低,与其他3个血缘自交系的特殊配合力都表现最高,初步推断该系含Lancaster血缘的成分较高,因此,通过2007年在海南系谱种植定名为H07-21自交系。被测自交系HM1,HM2中尤以HM1的一般配合力和特殊配合力都表现最好,从特殊配合力初步推断HM1主要含Reid血缘成分较多,2007年海南系谱种植定名为H07-20系。
根据配合力效应推断H07-20自交系属于Reid血缘,H07-21含Lancaster血缘的成分较高,采用H07-20和H07-21分别与含塘四平头血缘的昌7-2系和含旅大红骨血缘的晋农科1号父本H05-38进行测配。然后把具有Reid血缘的H07-20和含Lancaster血缘的H07-21这2个自交系进行测配,分别在代表不同生态条件的绛县、曲沃、寿阳、太原进行种植观察。由于绛县、寿阳都是在丘陵旱塬地种植,分别代表黄淮海和东华北的旱地水平标准。而曲沃、太原都是在肥水较好的地块种植,分别代表黄淮海和东华北的水浇地的水平标准。这些测配组合大都比对照增产或产量接近对照,并且在4个地区都是H07-20×H07-21的组合产量水平最高。说明H07-20与H07-21具有较高的一般配合力,而且具有很好的特殊配合力。H07-20×H07-21的组合在4个地区比先玉335增产5.1%~7.7%,比郑单958增产7.94%~10.36%。
从这些测配组合的各农艺性状看,H07-20×H07-21的组合在4个地区的株高、穗位、穗长、穗粗都表现最理想。H07-20,H07-21与昌7-2的组合在各地表现株高和穗位较低,穗长、穗粗表现一般;相反,H07-20,H07-21与H05-38系的组合在各地表现株高和穗位较高,穗长、穗粗表现较高。所有与昌7-2的组合在具有黄淮海代表性质的绛县和曲沃表现产量较高;所有与H05-38的组合在具有东华北代表性质的寿阳、太原表现产量较高,这也许与昌7-2较适应黄淮海、而H05-38较适应东华北有关。但可以得出,H07-20和H07-21在2个生态区都具有很好的适应性。
为了检验新育自交系的抗病性,同样选用具有四大血缘代表性的Mo17系、478系、444系、丹340系作为对照,进行抗病性接种,同样条件下观察每个自交系的发病情况并且确定其抗性(表 2)。
表2 自交系田间抗病性鉴定结果(2007—2008年2年平均)
从表2可以看出,具有四大血缘代表性的Mo17系、478系、444系、丹340系在抗病性方面只对某种病害抗性较强,但可以看出H07-21系对各种病害高抗,而H07-20抗病性表现不如H07-21,这是由于H07-21含有热带血缘8759和并单1号父本的高抗病基因。而H07-20由于是美国先锋和Reid血缘的改良系,因此在抗病性方面有类似Reid血缘的特性。由于选育父本H07-21系具有高抗病性,与选育母本H07-20系配制的杂交组合具有互补效应,在各生态点表现出很好的抗病性。
2008年将自交系H07-20和H07-21在山西省太原市小店原种场和北营村进行隔离繁殖,从其表现来看,2个自交系自身花期协调,授粉结籽正常,单穗籽粒平均产量分别达到88,76 g,平均公顷产量分别为4 950,4 275 kg。同年冬在海南试制种,父母本行比为1∶5,同期播种,花期协调很好,公顷制种产量达到4 155 kg。
在具体选育过程中,要选育有某些突出优点的玉米自交系并不难,但选育低缺陷,集多种优良性状于一身的广适、稳产型玉米自交系,达到培育出的杂交种既高产稳产还具有广泛的适应性,这就需要对组配杂交种的自交系有特殊的要求,使该自交系能够集各种优良性状于一身,还要求自交系之间血缘较远,配合力较高。因此,在选育自交系H07-21和H07-20时有目的从2个方面着手进行改良:(1)把含有热带及亚热带血缘的优良抗逆性状和具有优良农艺性状而且血缘纯正的名优自交系定性进行改良,收到了很好的效果。因为热带、亚热带种质与温带种质基因互组,是当前国内外选育突破性抗病品种及高配合力自交系的重要方法[1]。(2)选育具有高配合力的自交系组配广适、稳产等优良性状互补的杂交组合,有针对性地对H07-21和H07-20这样的父母本自交系加以定性改良,增加了选育的几率和准确性。
由于本研究涉及热带、亚热带材料的改良利用,并遵循了温、热带种质的互导利用规律,因此收到了良好的效果。温带地区利用杂交或回交的方法将热带、亚热带种质按一定比例导入温带材料中,创造半外来种质,既可避免优良基因的流失,又能改变外来种的适应性和光周期敏感性[7]。
热带、亚热带种质导入到温带材料的最佳比例,因所用材料和选择目标的不同而有所差异。国内外研究结果表明,至少要用适宜性亲本或群体回交一次。适宜性亲本回交可以增加基础群体的产量等性状的平均数并克服热带、亚热带种质的适应性差的弊病。多数研究结果也表明,导入热带种质的比例为25%,50%都取得了很好的效果。例如吉1037、京404等品种含有25%热带种质;BT1、太系 113、黄 C、中 74-106 和 48-2 含有50%热带种质。
温带种质经过多年的选育,不良基因经过自交都已经被淘汰,聚集的众多优良产量和农艺性状基因,可以弥补热带种质的不足[8],因此在玉米改良中,应对热带种质的遗传背景、产量、农艺性状等了解清楚,看其是否具有所要求的目标性状和基因,以减少育种的盲目性。
[1]张铭堂,徐国良,才卓.玉米自交系选育的理论基础与实践经验[J].玉米科学,2010,18(2):1-4.
[2]李文才,孟昭东,张发军,等.玉米秃尖性状的基因效应与遗传变异分析[J].华北农学报,2008,23(增刊):146-148.
[3]樊修武,池宝亮,黄学芳,等.不同水分梯度下玉米水分利用效率研究[J].山西农业科学,2008,36(11):60-63.
[4]张前进,王振华,张新,等.玉米种质资源的创新与利用[J].河南农业科学,2006(4):28-31.
[5]牛天堂,田良才,李晋川,等.关于山西玉米产业的可持续发展[J].山西农业科学,2010,38(4):3-7.
[6]荆绍凌,陈达,孙志超,等,玉米种质资源的评价、改良与利用[J].玉米科学,2007,15(5):46-48,51.
[7]董海合,李凤华,才卓,等.热带玉米与温带玉米种质杂交农艺性状的差异[J].华北农学报,2005,20(5):17-20.
[8]陈彦惠,常胜合,吴连成.温热玉米杂交种基本营养生长期遗传的初步研究[J].华北农学报,2000,15(2):15-20.