黎平县退耕还林地草本层物种组成与多样性

王引乾，孙保平，赵 岩，周湘山，钟晓娟

（北京林业大学水土保持与荒漠化国家重点实验室，北京100083）

退耕还林是对易造成水土流失的坡耕地和土地沙化的耕地，通过合理、科学的林草体系进行大面积植被恢复重建的一项生态工程，它的生态原理和最终目的是提高生态系统的自我调节能力[1-3]。物种多样性是指物种水平的多样性，即一定区域内物种的多样化[4]。物种多样性的恢复是植被恢复过程中最重要的特征之一[5]，是维持生态系统持续生产力的基础。

本研究在对贵州省黎平县退耕还林10 a后人工种植林下植物群落进行全面调查的基础上，进行了不同林型下物种多样性的对比研究，旨在揭示研究区退化生态系统的植被自然恢复效果和演替规律，为合理开展植被恢复重建以及退耕还林还草配置模式的建立和完善提供理论依据。

1 研究区概况

黎平县位于贵州省东南隅，处于湘黔桂3省交界处，隶属黔东南苗族侗族自治州，地理位置为E108°37′～109°31′，N 25°44′～26°31′。全县土地总面积4 441 km2。由于受流水下蚀作用以及地质构造、岩组、水系控制，形成了侵蚀剥蚀构造地貌山地、侵蚀地貌丘陵及堆积地貌河谷盆地3种类型。从区域地貌类型特征看，以侵蚀构造地貌——山地为主，全县山地面积550万hm2，占全县总面积的82.6%。黎平县属于中亚热带温暖湿润气候，县内年平均气温14.4～18.6℃，年均降水量为1 087～1 322 mm，≥10℃年积温为4 272～5 527℃，无霜期为294～299 d。土壤多为变质岩发育的黄壤，成土条件好，土层深厚肥沃，自然肥力较高，适宜多种植物生长。该地森林资源优势突出，全县林地树种中，以杉木、马尾松、阔叶林为优势树种。林下草本丰富，较常见的为优势种野菊花（Flos Chrysanthenmi Indici）、芭茅（Miscanthus floridulus）、山莓（Rubus corchorifolius L.F）、白茅草（Imperata cylindrica）等。

2 研究方法

2.1 样地设置和植被调查

在对研究区内大量植被调查的基础上，据研究内容和技术路线及树种的分布，选有代表性的林种、地段设立标准试验样地，即在不同配置模式退耕还林地和天然草地上各设20 m×20 m的标准样地1个，并在样地内设5个1 m×1 m的草本样方。记录草本物种名、高度、盖度、株数。

2.2 数据处理

2.2.1 物种重要值的计算 重要值（IV）是评价某一植物种群在群落中作用的综合性数量指标[6]。它是相对密度、相对优势和相对频度之和[7]。

IV＝Rn＋Rw＋Rf

式中，Rn为相对频度，Rw为相对密度，Rf为相对优势度。

2.2.2 物种多样性指数计算 多样性指数是用于判断群落或生态系统的稳定性指标。群落学指数的指标及计算方法很多[8-10]，本研究采用3个定量指标分别作为表征物种多样性、均匀度和丰富度的多样性指数来描述群落的物种多样性，即Shannon-Wiener物种多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（Jh）、Margalef丰富度指数（ο）。

Shannon-Wiener多样性指数：H′＝-Σ（ni/N）ln（ni/N）；Pielou均匀度指数：Jh＝H′/lnS；Margalef丰富度指数：ο＝（S－1）lnN。

式中，N为观察到的总个体数，S为群落中的总种数，ni为第i种的个体总数。

3 结果与分析

3.1 不同造林地林下物种组成与重要值分析

植物种类组成是植物群落最重要最基本的特征之一[11]。重要值能够反映物种在群落中的重要地位，以重要值为测度指标可以避免因物种个体大小以及数量差异悬殊而导致过分地夸大一些个体小、但个体数极多的物种在群落中的作用，能够为辨别物种是建群种、优势种还是伴生种提供重要依据[12-13]。林下植被对于促进整个系统的物种多样性，特别是人工林系统的多样性非常重要，其优势种组成差异在一定程度上反映着群落的结构多样性特征。本研究对不同造林地林下草本的物种组成及重要值进行了对比（表1）。

表1 不同退耕还林地林下物种及其重要值

续表1

由表1可知，芭茅在香椿＋桤木混交林和油茶林地之外的其他退耕还林地上都有分布，且重要值相对较高，为当地的优势种；母猪藤、海金沙、鱼腥草、野菊花、狗尾草物种也有较多分布，但只有野菊花不同配置模式的重要值均大于0.7，说明野菊花能很好地适应鹅掌楸、山核桃、亮叶含笑和油茶林地的生境，其他几种作为伴生种存在；箬叶竹、节节草、紫背天葵和黄连这几种草本只出现在其中一种退耕还林地上，但其重要值均较大，分别为0.98，0.94，1.13，0.89，说明它们对应的退耕还林树种能够为之提供最佳的水、热、光及土壤条件，而此种条件对于其他物种的生存并非有最大利用价值。对同一种退耕还林地林下的物种比较得出，山莓作为建群种，在桤木＋香椿混交林地上可促进群落物种多样性；芭茅和野菊花作为共建种存在于鹅掌楸林下；芭茅和莎草是山核桃林下的优势种；另外，在各林地上还有很多偶见种，但分布不均，如马唐、天胡荽、红丝线、芝麻菜、蕹菜等，可见贵州黎平县草本种类繁多，各林种林下分布的物种几乎各不相同。

3.2 不同退耕还林地林下物种多样性指数分析

物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式[14]，是生物多样性最基础和最关键的层次[15]。物种多样性可表征生物群落的结构复杂性，体现群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异[14-16]。研究区不同造林地林下物种多样性指数变化如图1所示。

从图1可以看出，3条指数曲线的走向大致相同，基本呈现杉木＞桤木＋香椿＞马尾松＞亮叶含笑＞天然草地＞麻栎＋桤木＞山核桃＞毛竹＞鹅掌楸＞油茶的趋势，可见杉木是当地退耕还林对恢复林下植被最适合的乔木树种，与林下草本层形成复合空间结构，可促进群落趋于稳定；桤木＋香椿的混交方式对于促进林下植被多样性优于马尾松和亮叶含笑这2种纯林配置模式；麻栎＋桤木的混交模式优于山核桃、毛竹、鹅掌楸和油茶的纯林模式，说明适当的树种混交，可形成更复杂的林分结构，对于促进群落物种多样性和稳定性优于单种树种。天然草地上的物种多样性要好于麻栎＋桤木、山核桃、毛竹、鹅掌楸和油茶，可见以上几种退耕还林模式虽然通过人工手段，配置形成了乔木层、灌木层，但草本层基本上只保留原有植被，或者通过植物的自然繁殖、迁移能力而形成的物种群，对于增加物种多样性方面发挥的效果不显著。另外，群落的均匀度指数越高，各层次间的差异越不显著，说明群落的稳定性越高，从演替动态的角度看，其稳定性就越高[17]。图1显示，各林地上的Pielou均匀度指数总体波动不大，其中在杉木林地出现最大值，为0.96，因此，该种林地群落相对最稳定，恢复情况最好，抵抗干扰的能力最强。退耕还林树种油茶林下，3种指数值均最小，这可能是由于经济林人为活动频繁，致使林下草本种类较少。

4 结论

黎平县不同退耕还林配置模式林下物种组成丰富，差异显著，各林型林下物种分布及生态位的各异反映出林下生态微环境的差别。芭茅和野菊花为研究区各类型退耕还林地上常见物种，说明它们对于生态小环境要求不严；箬叶竹、节节草、紫背天葵和黄连等在特定林种中占优势地位，说明它们对于林下环境具有敏感性；母猪藤、海金沙、鱼腥草、狗尾草等常作为伴生种促进林下物种多样性和生物量的积累。

杉木是当地的乡土树种，且作为退耕还林的优势乔木树种，它在生态系统中的侵入，使物种多样性逐渐增加，群落演替、植被生境异质化、结构层次复杂化，促进了群落的稳定性。因此，在开展生态修复过程中可针对具体地形和环境要求，大力发展杉木作为退耕树种，以发挥最大的生态效益。桤木＋香椿和麻栎＋桤木混交林下物种多样性相对优于几种特定纯林模式，说明适当混交能够形成较为复杂和稳定的群落环境，提高系统抗干扰能力和恢复能力。

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