梁山慈竹笋－幼竹生长规律及地上部分生物量的研究

熊 壮 董文渊 刘时材 王智河

(1 四川省林业科学研究院 四川 成都2 西南林业大学职业技术学院 云南 昆明 650224 3 山东省临沂市园林局 276000; 4 云南省大关县悦乐镇政府 657403)

梁山慈竹笋－幼竹生长规律及地上部分生物量的研究

熊 壮1董文渊2刘时材3王智河4

(1 四川省林业科学研究院 四川 成都2 西南林业大学职业技术学院 云南 昆明 650224 3 山东省临沂市园林局 276000; 4 云南省大关县悦乐镇政府 657403)

梁山慈竹分布于西南各省，广泛用于造纸、人造板及园林绿化等。本文研究了梁山慈竹笋—幼竹的生长规律和地上部分生物量。结果表明：梁山慈竹的出笋时间持续为73天左右；竹笋－幼竹的生长需要104天左右，生长过程符合Logistic增长模型；梁山慈竹的高生长昼夜差异不明显；地径生长需要42天左右完成；土壤温度和土壤含水率是竹笋－幼竹生长的限制因子；梁山慈竹的地上部分生物量为104 t/hm2。

梁山慈竹；竹笋；幼竹；生长规律；生物量

梁山慈竹（Dendrocalamus farinosusMunro）是笋材两用的重要经济竹种，它的地下茎是合轴型的[1]。在我国西南地区的许多县市均把梁山慈竹作为造林的主要竹种。长期以来对梁山慈竹的研究主要集中在竹材解剖[2]、退耕还林中的水文生态效益[3]和竹种纤维及造纸性能[4]这3个方面。为了了解梁山慈竹种群生长特性，本研究以云南省大关县悦乐镇2001年的退耕还竹林地的梁山慈竹为研究对象，运用无性系植物种群生态学的理论与方法，从个体种群和构件种群2个层面，研究和探索梁山慈竹无性系种群生长发育的基本规律，并初步研究了梁山慈竹地上部分生物量结构，以期为合理开发利用梁山慈竹提供理论与实践的科学依据。

1 研究地区概况和研究方法

1.1 研究地区概况

试验地位于云南省昭通市大关县悦乐镇鱼塘村水井湾，试验地介于东经103º43′～103º50′、北纬27º43′～27º1′之间，海拔1 135～1160 m，坡度为28.2º，坡向是NE17º。

试验地年最高气温38℃，最低气温0℃，年均降水量1100 mm。降水量主要集中在6～8月，占全年降水量的60 %。试验地土壤为山地黄壤，土层厚度在25～50 cm，土壤质地以砂壤土和粘壤土为主。土壤的pH值为5.58，有机质含量11.83 g/kg，全N含量0.057 g/kg，全P含量0.0958 g/kg，全K含量6.466 g/kg，速效K含量0.0475 g/kg，速效N含量0.08754 g/kg，速效P含量0.00694 g/kg。试验地是2001年营造的退耕还林地。

1.2 研究方法

1.2.1 梁山慈竹无性系种群克隆生长动态的调查

在试验地内设置3个10 m×10 m的样方，统计样方内的梁山慈竹无性系分株的年龄、株数、丛数；从2006年7月上旬竹笋陆续出土开始，调查样方内的梁山慈竹无性系种群克隆生长动态，每隔3天逐一观测样方内的出笋数、退笋数、活笋数、高度和地径等。每次观测时，都对新出土的竹笋挂牌并编号。

1.2.2 梁山慈竹无性系种群竹笋_幼竹高、径生长测定

在样方内选择出土时间基本一致的10株竹笋，每隔3天测定1次高度和地径生长量，观测至高生长停止为止。梁山慈竹高生长的昼夜节律测定，在竹笋生长期间，选择10株竹笋，全天每隔2h测定1次竹笋高生长情况。

1.2.3 小气候和土壤水分观测

在试验地内，进行小气候观测，主要观测空气温度、湿度、地面最高温、地面最低温、地表温度及地下5 cm、10 cm、15 cm、20 cm处土壤的温度；土壤水分动态测定采用酒精燃烧法，在样方内挖1.0 m深的土壤剖面，在细根分布集中的20～40 cm的层次，取4个20 g的土样，放入已知重量的铝盒中，用酒精燃烧，测定土壤含水率。

1.2.4 地上部分生物量测定

在试验地内设置1个10 m×10 m的样方，对样方内的所有无性系分株进行调查，统计年龄、胸径、枝下高。分别不同年龄不同径级选择52株分株作为标准竹，将标准竹齐地砍倒，测胸径、全高、枝下高；参考毛竹林的调查方法，去枝叶后取胸径的2/5作为用材竹的小头直径，去掉梢部，称取梁山慈竹地上部分各构件生物量鲜重。

2 结果与分析

2.1 梁山慈竹发笋与退笋

观测的数据显示，梁山慈竹出笋从2006年7月7日开始一直持续到9月17日，持续时间约为73天左右，随着出土时间进程，竹笋出土数量体现出一定的动态变化规律。根据出笋数量和出笋质量将笋期划分为初期、盛期和末期3个阶段。初期(7月7-23日)，占出笋总数的20.88 %，这个时期虽说出笋数量少，但养分充足、笋体粗壮，成竹率高达61.05 %；盛期(7月24日到8月28日)，出笋数量多，占出笋总数的66.59 %，但退笋数量也多，盛期的竹笋成竹率只有24.75 %；末期(8月29日到9月17日)，出笋数占出笋总数的12.53 %，成竹率只有24.56 %。梁山慈竹的成竹率只有32.31 %，退笋率是67.69 %，退笋率是成竹率的2.13倍。可见，梁山慈竹的成竹率不高，分析结果见表1。

导致梁山慈竹幼竹死亡的主要原因是营养不足、虫害(主要是长足大竹象Cyrtotraehelus buqueti Cuer.)、动物取食，母竹竹龄和出笋时间等。

2.2 梁山慈竹无性系种群高生长规律

梁山慈竹无性系种群分株的高度生长过程是指从竹笋出土到幼竹高生长停止这一个阶段。对样方内的梁山慈选定10棵出土时间相近的竹笋进行观测，统计无性系分株从竹笋-幼竹生长的持续时间，并根据竹笋至幼竹高生长平均值随时间变化绘制高生长曲线，见图1，可以看出，梁山慈完成从竹笋—幼竹的生长需要104天左右，梁山慈竹的高生长遵循慢→快→慢的规律，在出土后第32天到76天是高生长的盛期，这段时间生长十分迅速，占整个生长量的73.48 %。

运用SPSS14.0对观测数据进行Logistic模型拟合，可以得出梁山慈无性系分株从竹笋—幼竹阶段高生长的数学模型，呈现典型的“S”型曲线，拟合的方程为：

表1 梁山慈竹出笋情况Table1 The shoots emergence of D. farinosus

其中，H为梁山慈竹无性系分株的平均高度(cm)，t为幼竹高生长持续的天数(d)。相关系数为0.993，经相关系数检验达到极显著水平。

梁山慈竹无性系种群的高生长，除了随时间(d)表现出Logistic 生长以外，在一天内的生长也随时间(h)的变化表现出一定的规律。2006年8月19日8时至8月20日8时，对10株竹笋—幼竹每隔2 h测定1次高生长量，可以看出，24 h的总生长量达到了27.61 cm，其中，白天（早上8时至晚上20时）生长量为14.62 cm，占总生长量的52.95 %，平均生长速率为1.22 cm/h；晚上（晚上20时至次日早上8时）生长量为12.99 cm，占总生长量的47.05 %，平均生长速率为1.08 cm/h；白天生长量是晚上的1.13倍，白天生长量与晚上生长量差别不大。从梁山慈竹无性系种群竹笋—幼竹24 h生长动态可以看出（图2），在1天内有两个生长高峰，在白天下午16时以前有1个高峰，其生长量最大；晚上21时左右至次日凌晨3时左右为另一个高峰，其生长量要小于第一个高峰。

2.3 梁山慈竹无性系种群地径生长规律

梁山慈竹无性系种群的地径生长远远先于高生长完成，大约持续42天左右（表2）。可以看出，地径的生长呈现出慢→块→慢→停止的发育节律，与斑苦竹[5,6]、筇竹[7,8]、慈竹[9]、撑绿竹[10]等的研究结果相似。

2.4 生态因子对梁山慈竹无性系种群生长的影响

采用逐步回归的方法，分析气温（X1）、相对湿度（X1）、相对湿度（X2）、地温（X3）、土壤含水率（X4）生态因子与无性系种群竹笋－幼竹高生长（Y）的相关性。逐步回归分析的结果：

表 2 梁山慈竹无性系地径生长动态Table 2 The basal diameter growth dynamics of D. farinosus

方程达到显著水平，经检验，竹笋－幼竹高生长过程中地温和土壤含水率是其限制因子。这是因为，丛生竹笋目的萌发与温度和水湿条件密切相关[11]。

2.5 梁山慈竹地上部分生物量

2.5.1 胸径与地上部分鲜重的关系

根据梁山慈竹地上部分鲜重生物量Y与胸径D1.3=X的调查数据，用幂函数、多项式、直线方程进行拟合，选择幂函数方程：

2.5.2 胸径与秆重的关系

根据梁山慈竹秆的鲜重Y与胸径D1.3=X的实测数据，用幂函数、多项式、对数函数方程进行拟合，都能得到比较好的拟合效果，选择幂函数方程：

2.5.3 不同龄级分株地上部分生物量结构

从表3可以看出，梁山慈竹地上部分现存生物量在各龄级分株分配上不同，2年生分株生物量占总的地上部分生物量鲜重的比重最大，为31.65 %；5年生分株生物量鲜重占总生物量的比重最小，为2.65 %。各年龄分株依其生物量占整个地上部分生物量鲜重的比重由大到小排序为：2年生＞1年生＞3年生＞4年生＞5年生。

对表3的数据进行分析可以发现，梁山慈竹不同龄级分株中各构件单位的生物量是不同的。秆构件的生物量在不同年龄上的排序从大到小依次为：1年生＞4年生＞3年生＞2年生＞5年生；枝构件的生物量在不同年龄上的排序从大到小依次为：5年生＞4年生＞3年生＞2年生＞1年生；叶构件的生物量在不同年龄上的排序从大到小依次为：2年生＞3年生＞1年生＞4年生＞5年生。

3 结论与讨论

（1）梁山慈竹无性系种群竹笋出土时间持续73天左右；出笋盛期从7月下旬开始持续到8月下旬，出笋数占总出笋数的66.59 %；梁山慈竹成竹率仅为32.31 %，退笋率高达67.69 %。因此，在经营管理中应当加强笋期管护。

表 3 梁山慈竹地上部分各龄级构件单位生物量Table 3 the biomass of module units in different age for D.farinosus aboveground(t/hm2)

（2）梁山慈无性系种群高生长持续时间为104天左右，具有慢－快－慢的规律，也符合Logistic增长模型；高生长白天生长量仅是晚上生长量的1.13倍，昼夜生长量相差不大。

（3）梁山慈无性系种群无性种群的秆径生长远远先于高生长完成，其中地径生长大约需要42d左右完成。温度和水分是影响梁山慈无性系种群高生长的限制因子。

（4）本研究对梁山慈竹现存地上部分生物量结构的初步探讨，仅是对无性系分株各构件的分配的作了研究，作为竹类植物的生物量研究来说还应加强对各构件含水率和生物量、种群生物量结构，以及胸径与各构件生物量的相关性进行拟合以探讨生物量的结构规律和变化趋势，从而达到对梁山慈竹进行科学抚育，合理砍伐，以实现长期的健康发展和可持续经营。

[1]耿伯介,王正平.中国植物志(第九卷第一分册)[M].北京:科学出版社,1996, 174-177.

[2]方伟,黄坚钦,卢敏,等.17种丛生竹竹材的比较解剖研究[J].浙江林学院学报,1998, 15(3):225-231.

[3]高艳平.赤水河流域陡坡退耕还竹的生态效益研究[D].西南林学院,2005.

[4]张喜.贵州主要竹种的纤维及造纸性能的分析研究[J].竹子研究汇刊,1995, 14(4):14-30.

[5]刘庆.斑苦竹无性系种群生态学研究[M].成都:成都科技大学出版社,1999.

[6]刘庆,钟章成.斑苦竹无性系种群生长发育规律的研究[J].竹类研究,1997, (1):71-76.

[7]董文渊,黄宝龙,谢泽轩,等.筇竹生长发育规律的研究[J].南京林业大学学报(自然科学版),2002,26(5): 43-47.

[8]董文渊.筇竹无性系生长及栽培机制的研究[D].南京:南京林业大学森林资源与环境学院,2000.

[9]苏智先,钟章成.慈竹无性系种群生长发育规律初探[J].应用生态学报,1992, 3(3):289-291.

[10]傅建生.撑绿竹无性系生长规律及其纸浆林培育技术研究[D].西南林学院,2006.

Study on Height Growth Rhythm from Shoot to Young Bamboo ofDendrocalamus Farinosusand Its Aboveground Biomas

Xiong Zhuang1, Dong Wenyuan2*, Liu Shicai3, Wang Zhihe4
(1 Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610066, China 2 Vocational Technology School, Southwest Forestry College, Kunming 650224, China 3 Municipal Bureau of Parks and Gardens, Linyi 276000, China 4 Yuele Township Government, Daguan County, Yunnan, Daguan 657403, China)

Dendrocalamus farinosusdistributes in southwestern area of China. It is widely used in paper making,panel industry, gardening, etc. The growth rhythm from bamboo shoot to young bamboo ofD. farinosusand the structure of aboveground biomass were studied. The results showed that: (1) the period of shooting was about 73 d;(2) height growth from shoot to young bamboo showed logistic equation and went on about 104 d; (3) the growth rhythm was not obviously different between day and night; (4) the growth of diameter at stem base went on about 42 d; (5) soil temperature and soil moisture content were the critical factors of growth of bamboo shoots and young bamboos; (6) the aboveground biomass ofD. farinosuswas 104 t/hm2.

Dendrocalamus Farinosus, bamboo shoot, young bamboo, growth rhythm, biomass

国家科技基金。

熊壮(1979-)，博士，助理研究员，主要从事竹类无性系种群生态学、竹林培育的研究。