秋旱对地被竹生理指标的影响

刘国华 林树燕 丁雨龙 王福升

(南京林业大学竹类研究所 南京 江苏 210037)

秋旱对地被竹生理指标的影响

刘国华 林树燕 丁雨龙 王福升*

(南京林业大学竹类研究所 南京 江苏 210037)

以铺地竹、黄条金刚竹、菲白竹、鹅毛竹4种地被观赏竹为试验材料,通过人为控水干旱胁迫及自然失水胁迫处理，测定了秋季干旱胁迫下4种地被观赏竹的质膜透性、叶绿素含量、光合作用等生理生化指标的变化，分析了4种地被竹对干旱胁迫的响应情况。结果表明：随着干旱胁迫时间的延长，叶片的细胞质膜透性呈上升趋势，但竹种间上升幅度不同，其中鹅毛竹的上升幅度最小。各竹种叶片中叶绿素含量随着干旱胁迫时间的延长逐渐下降，其中铺地竹下降幅度最大，为68.98 %。

秋旱;地被竹;生理指标

竹类植物是我国重要的森林资源，竹林具有良好的生态、经济和社会效益，倍受生产、科研人员重视。地被竹，植株矮小，观赏价值高，且有极佳的护坡功能，将来可能是替代草坪类植物的良好植物材料[1]。目前开展过抗旱研究的地被竹种较少，主要有铺地竹、菲黄竹、菲白竹、平安竹等[2-4]。秋季（8～10月）是竹子笋芽分化关键期[5]，此时的干旱将严重影响竹鞭的生长及笋芽分化的进行，进而影响到竹子第2年的出笋，因此研究秋旱对地被竹生理指标的影响十分必要，并可为竹子园林的水分管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2007年6月份于南京林业大学竹种园内挖取2年生竹鞭，进行盆栽；10月将盆栽竹苗移入大棚，2008年10月开始实验。

1.2 干旱胁迫处理方法

实验材料分为2个处理，一个为控制湿度，一个为自然失水，每个竹种均为20盆。在指标测定前2天，用恒重法测定盆中土壤含水量。方法如下：已称重的铝盒在天平上称l0 g土样，置于105～110 ℃恒温箱内烘3～4 h后，置干燥器中冷却20 min，再称重。再在相同温度下烘1 h后冷却称重，前后2次烘后称重的数值之差不超过0.02 g即可。向烘干后的土样加水，使土壤含水量达到烘干前的水平，并将土样倒回盆中。自然失水胁迫处理下，各盆中土壤含水量保持原来水平不变。对控制湿度胁迫处理一组，向盆中加水，使各盆中土壤含水量达到测定时盆中最大土壤含水量水平，继续进行胁迫处理，处理期间，盆中土壤含水量随时间变化见表1。

表1 不同处理耐旱指标测定时各竹种盆中土壤含水量(%)

自然失水胁迫处理，盆栽移入大棚后，直到各竹种枯死，期间不浇水。控湿胁迫处理，盆栽移入大棚后，通过控制浇水量，使各竹种盆内土壤的含水量达到一致。

1.3 指标测定方法

（1）电导率的测定。DDS-307型电导仪测定法。取待测叶片0.5 g，洗净后剪碎混匀置于20 ml洁净的刻度试管内，加去离子水，测出水样本底值(S0)，放于振荡器上振荡30 min。用电导仪测定初电导值(S1)。测毕，将各试管盖塞封口，置沸水浴中10 min杀死细胞组织。取出冷却，在室温下平衡10 min，摇匀，测其终电导值(S2)。根据公式L=（S1-S0）/（S2- S0），计算相对电导度(L)，L的大小表示细胞膜受伤害的程度[6]。

（2）叶绿素测定。取0.2 g新鲜材料在25 ℃暗条件下直接用乙醇、丙酮、蒸馏水（4.5:4.5:1）混合液浸提叶绿素，浸提至叶肉组织完全变白后，取浸提液用UV-2102PC型分光光度计测定叶绿素在645 nm和663 nm波长下的光密度值，计算叶绿素含量[7]。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下各竹种叶绿素含量的变化

叶绿素含量是植物叶片光合性能、营养状况和衰老程度的直观表现。一般而言，植物在土壤水分亏缺的情况下，叶绿素合成受阻，因此叶绿素含量的下降通常作为逆境伤害的指标之一。从形态看，4种地被竹在干旱过程中，叶片由绿变黄，最后干枯。

由图1可知，在干旱胁迫下，4种地被竹叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a+b）含量变化趋势相似，随着干旱胁迫时间延长，各竹种叶绿素含量均有不同程度的下降，但下降速率不同。铺地竹下降速率最快，鹅毛竹、黄条金刚竹下降趋势较慢，以叶绿素（a+b）为例，胁迫14天后，自然状态下，鹅毛竹、菲白竹、黄条金刚竹、铺地竹分别下降了15.77 %、10.51 %、31.18 %、68.98 %。

2.2 干旱胁迫处理过程中各竹种光合特性的变化

光合作用是植物生物产量的基础，任何逆境胁迫条件都会对植物的光合造成影响，从而导致植物光合速率的下降。净光合速率是一定时间内，植物同化的总光合产物和呼吸消耗的光合产物之差。净光合速率是研究植物光合作用状况的最主要指标。

从图2可知，2种干旱胁迫形式下，各竹种净光合速率变化趋势不同。在控制湿度的情况下，胁迫初期，鹅毛竹与菲白竹净光合速率有上升趋势，处理后期明显下降。在自然失水的情况下，初期菲白竹净光合速率呈上升趋势，后期下降，而其余3个竹种在整个胁迫的过程中均呈下降趋势，并在处理前期（10月5-15日）下降最为明显，鹅毛竹下降幅度为64.87 %、黄条金刚竹为71.72 %、铺地竹为71.00 %。

2.3 干旱胁迫下各竹种叶片电导率的变化

相对电导率是逆境下组织细胞受伤害的一个重要指标，它可以反映出植物细胞膜在各种逆境下透性变化和组织受损程度。因此，利用电导法测定电导率，并由此反映逆境对植物组织的伤害程度是目前日益受到重视的方法之一。

由图3可知，随着干旱胁迫时间的延长，各竹种的相对电导率呈上升趋势。在控制湿度的情况下，鹅毛竹变化趋势最为平缓，在整个处理结束后（12月23日），鹅毛竹电导率的上升幅度最小为78.43 %，其余竹种的电导率均已超过了0.5（50 %），即细胞膜已经遭到了严重破坏。鹅毛竹电导率为0.209，也就是说鹅毛竹此时的细胞膜还未遭到严重破坏，说明在控制湿度的胁迫下，鹅毛竹抗旱性能要优于其余3个竹种，而在相同水分条件下，铺地竹叶片电导率上升幅度最为明显，说明铺地竹叶片的细胞膜受到的影响最大，其抗旱性能最弱。

3 小结与讨论

研究表明，随着秋旱胁迫时间的延长，各竹种叶片中叶绿素含量均呈下降趋势，这与Flexas等研究结果一致[8,9]。但下降幅度不同，其中铺地竹的下降幅度最大。光合作用对干旱胁迫的响应非常敏感，严重的干旱胁迫可以破坏叶片的叶绿体光合机构[10]，胁迫14天后，其叶绿素含量下降68.98 %，其光合速率的下降幅度也相应达到了71.00 %。由此可见，地被竹的耐旱能力较差。

本试验中，随干旱胁迫程度的加重，4种地被竹叶片电解质外渗率均随之增加，增加幅度越大的竹种，其耐干旱胁迫的能力相对较小，这一结果与赵兰、林树燕[2,4]等有关植物叶片电导率与抗旱性强弱关系的研究结果一致。自然失水过程中，铺地竹电导率一直呈上升趋势，鹅毛竹、菲白竹在11月3日前电导率变化趋势平缓，此时土壤的含水量为11 %，说明土壤含水量在11 %时，不会对鹅毛竹、菲白竹造成太大伤害，但土壤含水量降到11 %以下时，将会影响鹅毛竹与菲白竹植株对土壤水分的吸收，从而影响植株的生长。

[1]刘国华,王福升.修剪对6种地被竹高生长的影响[J].南京林业大学学报,2008,32(2):145-147.

[2]林树燕,丁雨龙.平安竹抗旱生理指标的测定[J].林业科技开发,2006(1): 40-41.

[3]林树燕,丁雨龙.三种观赏竹抗旱生理指标的研究及其综合评价[J].竹子研究汇刊,2006,25(2): 7-9.

[4]赵兰,邢新婷,江泽慧,等.4种地被观赏竹的抗旱性研究[J].林业科学研究，2010,23 (2): 221-22

[5]周芳纯.竹林培育学[M].北京:中国林业出版社,85-88.

[6]中国科学院上海植物生理研究所,上海市植物生理学会.现代植物生理学实验指导,北京:科学出版社.1999.

[7]张宪政.植物叶绿素含量的测定－丙酮乙醇混合液法[J].辽宁农业科学,1986,3:26-28.

[8]Flexas J, Medrano H. Drought-inhibition of photosynthesis in C3plants: Stomatal and non-stomatal limitations revisited. Annals of Botany, 2002,89: 183-189.

[9]RouhiV, Samson R, LemeurR, et al. Photosynthetic gas exchange characteristics in three different almond species during drought stress and subsequent recovery.Environmental andExperimentalBotany, 2007,59:117-129.

[10]Genty B, Briantais JM, BakerNR. The relationship between the quantum yield ofphotosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fl uorescence.Biochimica Biophysica Acta, 1989, 990: 87-92.

Effect of Drought Stress in Autumn on Physiological Index of Dwarf Bamboo

Liu Guohua, Lin Shuyan, Ding Yulong, Wang Fusheng*
(Bamboo Research Institute, Nanjing Forestry University,Nanjing 210037, China)

The changes of the physiological and biochemical index (cell membrane permeability, chlorophyll content and photosynthesis) were tested using four dwarf bamboos (Arundinaria argenteostriata,Arundinaria fortune,Shibataea chinensisandSasaella masamuneana f.aureostriata) as the experiment materials through artificially controlled drought stress and natural water deficit stress. Their responding to drought stress was analyzed. The results indicated that cell membrane permeability of bamboo leaves increased with the prolongation of the stress time. But the increase was different among bamboo species, andS. chinensishowed the least increase. Whereas, the contents of chlorophyll in bamboo leaves descended along with the prolongation of the stress time.A. argenteostriatademonstrated maximum decline to be 68.98%

drought stress in autumn, dwarf bamboo, physiological index

国家林业公益性行业科研专项（201204106）。

刘国华(1979-)，男，博士，主要研究方向：竹林生态。

* 通讯作者：王福升，男，副教授，主要研究方向为竹林生态、竹林培育。