葡萄耐盐生理生化特性研究进展

秦 玲，齐艳玲，秦子禹，李嘉瑞，魏钦平

(1河北科技师范学院生命科技学院，河北秦皇岛，066004;2西北农林科技大学;3北京市农林科学院林果所)

盐渍土(盐碱土)是地球陆地上分布广泛的一类土地，全世界五大洲100多个国家和地区有各种类型盐渍土面积9．543 8 hm2，约占全球陆地总面积的1/4［1］。我国土地面积8．77亿hm2，其中盐渍土资源0．35亿hm2，约占可耕地面积的25．5%。随着工业污染加剧，灌溉农业的发展以及化肥使用不当等原因，土壤次生盐碱化日趋加重，盐害成为本世纪世界农业发展的一个重要障碍［2］。

葡萄是世界上栽培历史悠久，分布范围广泛，栽培面积最大，产量最多的果树。我国地域辽阔，从南到北，跨越了热带、亚热带、温带、寒温带等多个气候带，葡萄的适应性强，抗旱耐寒，并对盐碱地有着较强的耐盐能力，在一定程度上能限制有害盐类进入树体，同时本身还具有消除盐害的生理作用［3～6］。国内外对大量葡萄种质资源进行耐盐性鉴定，研究葡萄耐盐特性及其耐盐机理，选育优良的耐盐葡萄品种，选出一批有经济价值耐盐性较强的葡萄砧木和接穗品种。本研究主要就国内外葡萄耐盐性研究做一简要概述。

1 葡萄耐盐性研究概况

自20世纪30年代以来，美国、前苏联、日本、以色列及澳大利亚的学者就相当注意土壤盐碱化及植物耐盐性的研究。果树的耐盐力依品种、树龄、砧木、生长时间而不同。国外研究葡萄、柑橘、枣、梨、苹果、桃、柿等多种果树都能在盐碱条件下生长。特别耐盐的果树为葡萄、石榴、油橄榄和海枣;苹果、梨、杏及柠檬对盐分敏感［7］。有关葡萄耐盐性的研究，早在20世纪60年代以前就已开始，主要集中在耐盐葡萄砧木和栽培种选育研究方面。葡萄砧木和葡萄栽培种不同对盐敏感度不同。

Troncoso等［8］以盐胁迫下生长量为指标，将砧木分为耐盐敏感性砧木(41B，R．lot，110R，140R 和141－49)、中度耐盐砧木(13－5 和 Ramsey)及耐盐性砧木(196－17，CH－1，CH－2，Superior)3 种。Arbabzadeh 等［9］在温室条件下研究了8 种葡萄砧木的耐盐性，依次为 Salt Creek(盐溪)，Kober 5bb，Oppenheim SO4，Couderc 1613，Richter 110R，Barbera，Millardet Et De，Grasset 41b。马跃等［10］认为砧木 5204，1103，SO4 的耐盐性强，致死盐质量浓度为 5．3 g·L－1，北醇 3．2 g·L－1。同一砧木对不同钠盐的敏感度也不一样，进一步确定砧木苗期造成严重伤害的盐质量浓度分别为NaCl＞1．2 g·L－1，Na2SO4＞ 1．5 g·L－1，Na2CO3＞2．5 g·L－1。

Jalili等［11］认为一般葡萄栽培种属中等耐盐树种，他所鉴定的10个品种均可耐2～3 g·L－1NaCl，耐盐致死质量浓度为6 ～7 g·L－1。在含2 ～4 g·L－1的 NaCl，CaCl2和MgCl2培养基中(属一个浓度范围)，Early Superior最为耐盐，其次为 Flame Seedless(火焰无核)和 King Ruby［12］。Singh［13］认为 Perlette 可忍受 175 mmol·L－1NaCl，其次为 Pusa Seedless 和Beauty Seedless，最高可忍受150 mmol·L－1NaCl。砧穗互作能提高品种的耐盐性［14］。

2 盐胁迫对葡萄形态特征的影响

生长特性是葡萄对盐胁迫的综合反应，也是葡萄耐盐性的最优指标［15～16］。生长抑制、生物量降低是盐胁迫下植物最敏感的生理响应。盐胁迫下，葡萄植物幼苗生长缓慢，植株矮小;叶片翻卷、色浓，乃至发黄;根系发育不良，主根短，一级侧根数减少，根毛少，并成锈色;干物质积累量减少［15］。新生叶生长速度减慢成为植物对盐胁迫响应最敏感的生理过程。叶面积的减少及幼叶生长速度减慢乃是葡萄对不同盐胁迫响应共有的最敏感的生理过程［16］。研究均表明低盐胁迫可促进植物幼苗生长，并认为这是植物对盐胁迫的一种适应性反应。较高盐胁迫下所有植物生长都会受到抑制，其耐盐程度因不同植物及同一植物不同品种而存在很大差异。一般而言，盐胁迫下植物会主动改变自身生理生化过程来适应这一胁迫，耐盐性较强的品种适应能力强而表现出保护机制，而耐盐性较弱的品种抵抗力较弱，即表现出被动伤害效应［1］。

3 盐胁迫对葡萄生理生化的影响

3．1 盐胁迫对矿质元素吸收的影响

离子间的竞争引起某种营养元素的匮乏，可进一步干扰植物新陈代谢，影响植物营养平衡。由于Na+和Cl－浓度过高导致细胞膜功能发生变化，膜上的Ca2+被Na+取代产生膜的渗漏现象，同时细胞中离子和可溶性物质失去平衡，因而引起植物营养缺乏，生长异常。盐碱地上的植物因Na+，Cl－，Mg2+，SO2－4浓度过高，使营养元素K+，HPO2－4，NO－3等的吸收减少而出现缺素症状［1，4～6］;另外，盐渍对植物的影响还与植物所处的生育时期有关，特别是一些养分敏感时期影响更大。

盐渍影响葡萄(Pertette，Beauty deedless，Delight和Thompson Seedless)对矿质元素的吸收和分配［15］，随盐浓度增加，植株体内K，Ca，Mg浓度降低，P，Zn，Fe和Cu等逐渐增加，且盐处理影响根、茎、叶中Mn，P，Na的运输。不同品种植株各部位吸收或运输Na，K，P的能力不同，以根运输离子能力为指标，Thompsm Seedless有更高的耐盐性，盐渍条件下，葡萄组织中K浓度增加，并能保持较高水势。但对敏感性的葡萄砧木，盐渍对植物体内K和P的浓度影响不大［16，17］。

3．2 盐胁迫对细胞质膜透性和保护酶活性

细胞膜系统是葡萄受盐害的主要部位，盐分通过破坏葡萄细胞质膜透性影响各种生理代谢和酶活性，最终影响到葡萄生长发育。因此，在相同盐浓度胁迫下，耐盐品种质膜透性小。另外，当植物受到盐分胁迫时，产生大量的活性氧，而超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)等保护酶可以清除植物体内活性氧，减少细胞膜不饱和脂肪酸过氧化产物丙二醛(MDA)的积累。因此，细胞质膜透性大小、保护酶活性高低和丙二醛含量，在一定程度上反映了果树耐盐性强弱，可作为耐盐能力鉴定指标［1，5］。

盐胁迫引起葡萄叶片膜透性增加，叶细胞膜相对透性和MDA含量随盐浓度增加而增加［16］。葡萄盐敏感品种“Macadams”的膜透性高于耐盐砧木“抗砧5号”，但“抗砧5号”的MDA低于“Macadams［18］，随土壤含盐量增加，当年葡萄砧木扦插苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性先升高后降低。细胞分裂素(CTK)对盐渍有延缓作用，这种作用与CTK刺激过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)、防治H2O2和自由基产生、抑制大分子降解有关［17］。盐渍同时使 CAT，AsA－POD 和 POD 活性明显下降［31］。

3．3 盐胁迫对 Na+，Cl－浓度及 Na+/K+，Na+/Ca2+值的影响

Na+浓度及Ca2+与K+平衡是评价植物盐害和耐盐性的重要指标。研究表明，植株地上部分器官Na+浓度低、K+/Na+值高则耐盐性强。Na+与Ca2+有拮抗作用，因此，高Ca2+浓度及低Na+/Ca2+值可用于评定果树的盐害程度及耐盐性。另外，植株体内Cl－浓度高低也可作为果树耐盐性指标，即叶片中Cl－浓度低的耐盐性强。

葡萄砧木对NaCl的耐盐性归因于葡萄积累NaCl的能力，砧木耐盐性越强，组织中积累Na+及Cl－越多。Sykes等［19］认为，葡萄是对盐敏感的植物，盐受到的伤害大部分归因于植物中过渡的盐积累(Na+和Cl－)，一些砧木能够限制盐在嫁接品种叶片和葡萄蔓中的积累。然而，去除盐害的砧木很少有别的优良特征。所以，砧木的利用被受到限制。Boman等［20］研究发现，在高盐条件下，嫁接苗叶片中均积累了过量的Cl－和Na+，“Cleopatra Mandarin”砧木叶片去除Cl－的能力最强，“Carrizo Citrange”叶片却能积累高浓度的Cl－，但排除Na+毒害最有效。Skene等［11］认为葡萄植株在离体条件下，对Cl－的耐盐性可能是对培养条件一种暂时的生理适应，在盐渍条件下，Ramsey吸收Cl－能力很强。葡萄对Na+吸收和积累与外界盐浓度有关。Boman［20］进一步发现砧木(Ramsey)能够限制毛细根对Cl－的摄取和转运，从而就提高了接穗(Sultana)的耐盐性。

Sivritepe等［21，22］在温室条件下，研究中度耐盐品种“V．berlandieri×V．riparia Kober 5BB”和耐盐砧木“Solonis×Othello 1613”耐盐性。发现盐处理引起Na+在根、花、叶、芽中的积累，ρ(K+)∶ρ(Na+)和ρ(Ca2+)∶ρ(Na+)降低;和中度耐盐品种相比，耐盐砧木通过根吸收Na+浓度和从叶片排除Na+浓度要少，在叶片中K+浓度与Na+浓度比值高，根则Ca2+浓度与Na+浓度比值较高。霍丽云等［23］认为，盐胁迫下，耐盐细胞系K+含量总是高于对照，而Na+低于对照，同时维持着较高的K+浓度与Na+浓度比值。得到耐盐细胞系的再生植株较为困难，在离体选择过程中，由于盐分长期作用，变异细胞系常常失去分化能力，现有报道中，再生植株能保持后代的例子很少，有的在第1代就失去了耐盐性，葡萄耐盐细胞系能否保持稳定的耐盐性，是否可以遗传还需要进一步探索。

3．4 盐胁迫对有机物的影响

盐胁迫下，果树体内常合成和积累一些有机物，以降低细胞渗透势，适应盐渍环境。氨基酸与盐胁迫存在一定的相关关系，而关于脯氨酸(Pro)与盐胁迫的相关关系研究最多［1］。Pro是一种重要的有机渗透物质。早在本世纪初就发现Pro是植物蛋白质的组分之一，并以游离的状态广泛存在于植物体内。植物在盐胁迫等逆境条件下积累游离Pro是一种比较普遍的现象。近年来关于Pro与植物抗逆性的关系日益受到重视，不论是高等植物，还是低等植物，不论是盐生植物，还是非盐生植物，都发生游离Pro的积累，随着盐胁迫消除，游离Pro含量即迅速降低。但是，对游离Pro积累的生理生态意义还未达成一致的看法。NaCl胁迫下Pro含量呈波动式变化，在1．0 g·L－1NaCl条件下，高抗品种ZM01－1的Pro积累少，在3．0 g·L－1NaCl条件下ZM01－1的Pro积累多，所以Pro不宜作为葡萄耐盐性鉴定指标［24］。盐胁迫下葡萄叶片中游离脯氨酸和可溶性糖含量显著上升，可溶性蛋白的变化趋势不一致，脯氨酸、可溶性糖是葡萄在盐胁迫初期的重要有机渗透调节物质，而可溶性蛋白在葡萄中的渗透调节作用还需要进一步研究［25］。

3．5 盐胁迫对叶绿素含量和光合作用的影响

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，叶绿素含量与叶片光合作用密切相关，叶绿素是由叶绿素a和叶绿素b等组成，叶绿素含量与净光合速率呈正相关。盐胁迫下植物光合色素降解［1］，叶片净光合速率和暗呼吸减弱。叶绿素和叶绿体蛋白的结合程度取决于植物叶片细胞内离子的含量［1］。在盐碱逆境下，由于植物叶片内离子含量高，使这种结合变得松弛，其结果使更多的叶绿素被解离出来。叶绿素只有与叶绿体蛋白结合，才具有对光能的吸收、转化和产生光化学反应的功能。在盐碱逆境下，叶绿素和叶绿体蛋白的解离，必将使叶绿素酶活性下降，因而促使叶绿素分解，使叶片叶绿素含量下降。

盐渍引起叶片光合色素减少［26］，房玉林等［27］发现葡萄的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的变化规律与叶绿素a，b的含量变化规律基本一致，即在处理前期都持续下降，中期出现一段时间稳定甚至上升，后期又开始下降，细胞间CO2浓度(Ci)前期几乎不变，后期则迅速下降。类胡萝卜素含量的变化幅度较小。随盐胁迫浓度的增加，可变荧光(Fv)、最大荧光(Fm)、可变荧光与最大荧光比(Fv/Fm)、可变荧光与初始荧光比(Fv/F0)、光化学淬灭系数(qP)均降低，而初始荧光(F0)升高，非光化学淬灭系数(NPQ)不同品种间反应不同，说明光系统Ⅱ受到了伤害，使得PSⅡ原初光能转换效率、PSⅡ潜在活性降低;光合电子传递、光合原初反应过程受到抑制。盐胁迫下各品种间叶绿素荧光参数变化幅度为:双优＞双丰＞贝达＞京优，说明双丰和双优叶绿素荧光参数受盐害影响要大于京优［28，29］。

3．6 盐胁迫对葡萄产量、果实和果汁品质的影响

盐分影响葡萄产量、果实和果汁品质。Walker等［30，31］研究了盐渍条件下，砧木 Ramsey，1103 paulsen，140 Ruggeri及101－14对接穗Shiraz Grapes的果实成熟、颜色形成及离子分布的影响。表明在盐渍条件下，砧木类型对葡萄果实成熟、离子浓度、可溶性固形物和酸度都有影响。在果实形成过程中，无论高盐(2．3 dS·m－1)还是低盐(0．43 dS·m－1)处理，植株中K+浓度和可溶性固形物之间都存在密切联系，认为这主要和韧皮部K+及蔗糖运输有关。

在高盐渍条件下，随着叶片中Cl－的不断积累，CO2同化率随之降低;葡萄生长缓慢、分枝减少，葡萄的浆果形状和平均果重变小［31］。在高盐渍条件下，嫁接苗产量明显比自根砧的高［20］。

葡萄汁中总酸、Na+、K+和pH值因盐处理时期不同而不同［32～34］，在芽萌发到浆果转色期盐处理，葡萄汁中的Na+浓度最高;在开花期到转色期盐处理，葡萄汁中K+、酒石酸盐和苹果酸盐与其他时期处理差异很大，其中以高浓度的K+为特征;在转色期到收获季节pH值才升高。Stevens等［32］认为不同生长阶段葡萄对盐敏感程度不同，在浆果形成期，植株对盐极为敏感，盐处理其产量降低7%，果重降低6%;而浆果成熟期盐处理产量只降低3%;果重降低3%。Walker［31］认为盐渍条件下，葡萄果实中Cl－离子浓度升高会导致其含糖量降低、酸度降低。

4 葡萄盐害机理

盐害对葡萄的伤害主要表现在渗透胁迫、离子毒害与养分不均衡、膜伤害三方面。

4．1 渗透胁迫

渗透胁迫也称水分胁迫。葡萄生长对水分胁迫最为敏感，水分不足造成植体内发生生理干旱，致使新梢生长减慢。即土壤中高浓度的盐降低了土壤水势，使葡萄根系吸水困难，甚至引起水分外渗，造成植体内缺水，生长受到抑制而死亡。一般植物在土壤含盐量超过2．0～2．5 g·L－1时就会发生水分外渗引起胁迫。在盐胁迫下，葡萄体内细胞产生渗调物质如脯氨酸、可溶性糖等，渗调物质含量增加，并从光合作用中获取相当大的能量用于维持较高的渗透势，破坏了体内能量平衡，导致生长发育受阻［21，26，31］。另一方面，渗透胁迫造成植体内ABA累积，致使葡萄叶片气孔关闭，以保持叶内相对较高的水势，但却严重阻碍CO2进入叶肉细胞，降低了光合速率［31］。此外，新梢细胞分裂和伸长对水分供应都很敏感，渗透胁迫会使其分生组织发育受阻，新稍生长发育速率减缓。

4．2 离子毒害与养分不平衡

Actliff等提出了葡萄抗盐的根系拒盐机制，认为葡萄抗盐性与根系限制有毒离子进入植物体有关。Na+是造成葡萄发生盐害及产生盐渍生境的主要离子，而K+是植物生长发育的大量重要元素和渗透调节物质。然而由于两种离子的半径相似，Na+对K+吸收呈现出明显的竞争性抑制作用，因此盐碱化土壤上的作物往往受到Na+毒害和K+亏缺的双重伤害［31］。K+对渗透调节、同化物运输、气孔开闭等生理过程有重要作用，K+亏缺严重影响到葡萄植株的生长发育，甚至导致死亡［31］。细胞内K+和Na+受到严格的动态调控，一般K+保持在100～150 mmol·L－1，而Na+则保持在100 mmol·L－1左右，它们之间有一个稳定的比例，而在盐胁迫条件下K+浓度与Na+浓度比值低于正常的水平，葡萄细胞保持二者间较高比值就成为植物盐适应的决定因子之一［21～23］。植物对K+和Na+的选择性吸收与抗盐性有一定的关系。

4．3 膜伤害

膜系统是盐害受损伤的原初伤害部位。盐逆境中，葡萄细胞的质膜透性增加，耐盐性较强的植物细胞膜稳定性较强，质膜透性增加较少，伤害率低;而耐盐性弱的植物则相反。盐胁迫下受到损伤的原因在于膜脂组成与代谢发生了改变;膜脂过氧化作用增强，增加了膜透性;膜上的离子转运系统及ATPase受到影响等方面［31］。当遇到胁迫时葡萄体内保护系统清除体系，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)等参与多种代谢，具有催化多种细胞壁结构成分的合成，控制细胞的生长发育，清除活性氧等作用。POD随盐浓度升高活性升高，目前对POD的研究在作物上较多，在葡萄上研究发现，过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽还原酶(GR)等受到阻碍，植体内原有的平衡被破坏，致使活性氧积累，造成细胞膜脂过氧化引起膜系统伤害［24，25，31］。

5 葡萄耐盐研究展望

关于葡萄耐盐性的研究国内已有很多报道，和国外葡萄耐盐性研究相比，我国尚有很大差距。

5．1 加强葡萄耐盐性的理论研究

我国葡萄资源丰富，葡萄耐盐性研究应充分利用我国遗传资源优势，以我国特殊的生态环境与基因型和表现型的相互关系为切入点，从分子、细胞和个体的水平上，深入研究葡萄对盐渍逆境信息的感受、传递和信号转导的机制，研究葡萄抗盐的相关基因的功能、表达的调控机制，综合揭示葡萄适应盐害等逆境的本质。从而最大限度地挖掘葡萄耐盐资源，以及利用基因工程方法培育葡萄耐盐新品种。

5．2 加强葡萄耐盐砧木的推广应用工作

国内外目前已经鉴定了许多耐盐性较好的葡萄砧木品种，但我国目前关于葡萄耐盐砧木的推广应用工作明显滞后。无疑，使用耐盐砧木可以提高葡萄的耐盐性，对促进葡萄和葡萄酒业的发展具有重大意义。所以，在未来的葡萄耐盐研究中，应着重开展葡萄耐盐砧木研究工作，加强葡萄耐盐砧木的推广应用工作。不仅要探索已有砧木品种的耐盐特异性，而且要开发新的耐盐砧木品种，并且广泛应用于生产实践中去。

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