王 攀, 郑霞林, 雷朝亮, 王小平
(华中农业大学植物科学技术学院,湖北省昆虫资源利用与害虫可持续治理重点实验室,武汉 430070)
豇豆荚螟[Maruca vitrata(Fabricius),异名Maruca testulalis Geyer],属鳞翅目(Lepidop tera),草螟科(Crambidae),豆荚螟属(Maruca),俗称豆野螟、豇豆钻心虫、豆卷叶螟和豇豆螟,是世界范围内豆类蔬菜上的一种重要钻蛀性害虫[1-3]。在我国,20世纪80年代末,豇豆荚螟零星发生;20世纪90年代以来,豇豆荚螟逐步从次要害虫上升为主要害虫。随着农业种植结构和产业化结构的调整、耕作制度的变更以及气候变暖等诸多因素的影响,该虫的发生呈加重趋势,且发生范围广、面积大、为害重[4-6]。豇豆荚螟为害豇豆等豆类蔬菜时常造成“十荚九蛀”,在贵州铜仁地区,一般田块株被害率85%以上,花被害率50%以上,果荚被害率接近40%,严重时可以达90%,特别是夏播迟栽豇豆,如不防治,基本没有收成[4]。
目前,豇豆荚螟的防治仍然以化学防治为主,但由于该虫具有钻蛀习性,使得化学农药的喷施不能达到理想的效果[7]。菜农为了保证产量,往往通过增加施药次数和用药剂量来进行防治,却造成了豆类蔬菜上农药残留大大超标。这不仅使豇豆荚螟产生抗性[8],而且还杀伤了天敌,削弱了天敌的自然控制作用[5,9]。同时,农产品安全也得不到保障;例如,2008年日本超市出售的中国产冷冻豆角被检测出农药严重超标,引起了中日贸易中的“毒豆角事件”[10];2010年初,因使用禁用农药水胺硫磷而引起的海南“毒豇豆事件”更是引发了国民对豆类蔬菜安全性的质疑[11]。
本文从豇豆荚螟的主要生物学特性、影响豇豆荚螟种群变动的因子、种群监测以及防治技术研究等方面进行了综述,以期为豇豆荚螟的安全生产和综合治理提供依据。
豇豆荚螟全球分布,在亚洲和非洲的大部分地区、南北美洲以及大洋洲均有其为害的报道[9,12-13];豇豆荚螟在我国分布范围也极其广泛,北起吉林、内蒙古,南至台湾、海南等地及广东、广西、云南南境,东面临海,西至陕西、宁夏、甘肃等地[2,14-15]。
已知豇豆荚螟的寄主植物有5科20属39种,涉及豆科(Fabaceae)(又名蝶形花科Papilionaceae)、云实科(苏木科)(Caesalpiniaceae)、含羞草科(MiMosaceae)、胡麻科(Pedaliaceae)和锦葵科(Malvaceae)[2,13]。其中,豇豆荚螟对豆科植物的危害最为严重,尤其是表面少毛的豇豆[Vigna unguicu lata(Linn.)Walp.]、菜豆(四季豆)(Phaseolus vulgaris Linn.)、扁豆[Lablab purpureus(Linn.)Sweet]、木豆[Cajanus ca jan(Linn.)Millsp.]等。
豇豆荚螟在我国1年发生3~10代,由北向南发生代数呈逐渐增加趋势。北方1年发生 3~4代[14],华中地区1年发生4~5代[16],广州至海南沿海一带可终年发生[17]。
豇豆荚螟成虫具趋光性,白天潜伏在叶背或田边草丛中,于日落到午夜转入豆类蔬菜中为害。成虫需吸食花蜜补充营养,其交尾和产卵行为均发生在暗期[18]。成虫一生交配1~4次[19],平均每雌产卵84.7粒,单雌最大产卵量412粒[2]。
卵散产或聚产(4~5粒)。成虫产卵多选择在植株中上部的花蕾、花瓣、苞叶、花托上,少数产在嫩茎、嫩荚上。大部分卵在清晨或傍晚孵化。
幼虫分为5龄[2]或6龄[20]。幼虫孵化后钻入花器,并吐丝将其连成虫苞在其中为害;3龄以后的幼虫主要钻蛀为害豆荚,少部分仍留在花内或者吐丝卷叶为害[2,21]。幼虫具负趋光性,白天潜在花器或豆荚虫孔内为害,有转荚为害的习性,幼虫期转株或转荚2~3次,通常在早上或傍晚转荚,多在两荚相碰处或在荚与花瓣、叶片及茎秆贴靠处蛀入。一般每被害花(或荚)有虫1~2头,为害高峰期可发现有多头。
大部分幼虫老熟后钻入土缝内做土室结茧化蛹,少数在叶背与脱落的残花缀结在一起结茧化蛹,也有的在植株上或豆架杆内化蛹。在扁豆上,部分老熟幼虫直接在荚内作茧化蛹。
寄主、气象因子、寄主的种植地域、杀虫剂的不当使用都是影响豇豆荚螟种群变动的因子。
豇豆荚螟种群的变动与寄主植物的分布、面积、播种期以及品种都有很大的关系[22]。大面积连作无限花期、颗粒大、高产的优质品种都可造成豇豆荚螟种群暴发[23]。寄主植物开花结荚期与成虫产卵期相吻合是造成豇豆荚螟种群暴发的一个重要原因[17,24],当幼虫发生期和花期不一致时,幼虫会转吃叶片或转移到茎秆、荚上为害[25]。品种也与发生程度有关,如蔓生无限花序的豇豆品种,因其开花结荚期比矮生有限花序品种的要长,其上豇豆荚螟种群增长比矮生品种快[25]。
豇豆荚螟对温度的适应范围广,7~31℃均能发育,最适发育温度为28℃,最适相对湿度为80%~85%[4-5]。豇豆荚螟幼虫、蛹的发育历期与日平均温度之间的对数回归方程分别为Y l=3.562 5-1.776 6x和Yp=3.811 8-2.080 0x[2]。豇豆荚螟喜高温潮湿的环境,不间断的阴雨天气,相对湿度在82%~89%时对豇豆荚螟种群的增长极为有利。豇豆荚螟暴发与降雨量高峰的吻合程度非常显著[20,26],因此田间灌溉,搭架浇水等措施都会促使幼虫种群数量增长。
土壤湿度直接影响蛹的存活、羽化和成虫出土,因此豆类作物的种植环境与豇豆荚螟种群的增长也有一定关系。高山、半高山地区的豇豆荚螟种群数量比平坝地区的小,并且随着海拔升高,豇豆荚螟的发生期相应推迟5~10 d[4]。种植于小山丘陵地区的豆类蔬菜,面积小且集中、越冬代或1代豇豆荚螟的虫口基数往往高于滨湖、平原地区,因此,其豇豆荚螟种群数量大大高于这些地区[22]。种植于涝洼地的豆类作物,其豇豆荚螟种群增长速度较慢,因为涝洼地容易积水,不利于蛹的成活;相反,高岗地(特别是山地)由于少积水,蛹的成活率高,其种群增长速度往往较快[24]。
由于豇豆荚螟幼虫具钻蛀习性,所以化学防治很难达到理想效果[7]。菜农由于不能很好掌握施药时期和选择合适的药剂种类,只能通过增加施药次数和用药剂量进行防治,虽然在一定时间内可以控制豇豆荚螟,但由于杀死天敌,特别是寄生蜂等[27],降低了天敌的控制作用[5,9];还会导致豇豆荚螟的抗药性上升[8-9]。研究证明豇豆荚螟对阿维菌素的敏感性降低是因为豇豆荚螟种群羧酸酯酶活性显著增强所致[28]。国外常用的豇豆荚螟控制药剂乐果、硫丹等现在对豇豆荚螟的控制作用已经降低[29],其中,氯氰菊酯、乐果、硫丹3种杀虫剂的抗性在敏感品系的基础上分别上升了36倍、65倍和18倍[8]。若在生产中不科学合理地使用化学杀虫剂,将加速豇豆荚螟种群的暴发。
利用黑光灯或性诱剂诱集成虫,了解豇豆荚螟的发蛾规律,掌握成虫的发生高峰期,根据成虫产卵期和卵孵化期,预测在成虫高峰期的基础上加上7~10 d即为幼虫防治适期[30]。
根据豇豆的受害程度,制定的防治指标为花受害率达5%~10%,或豆荚受害率达3%~5%时[2];在扁豆上,把卵盛期6 d及1龄幼虫盛期后3 d或花受害率达20%时制定防治适期[31]。
生产上通常通过对卵和幼虫的调查来制定防治适期和指标。当豇豆百花虫数40头左右,其中2龄幼虫占总虫数50%时为防治适期[2];此外,根据豇豆防治指标和损失率的测定,以及在扁豆上为害规律的特点,分别把防治指标定为百花虫量6头[19]、或百荚虫量10头[22]。
4.1.1 抗虫品种的培育
抗豇豆荚螟品种主要体现在拒产卵、末龄幼虫体重下降、蛹期延长、羽化的雌成虫个体较小和生殖力退化等方面[14]。豆荚上的短绒毛及植物化学物质是评价豇豆品种对豇豆荚螟抗性的重要因素[15,32]。豇豆荚螟在抗性差的豇豆品种上产卵量多,不同品种的花和荚上的幼虫数量存在显著差异,说明不同豇豆品种对豇豆荚螟的抗性有显著差异[33]。大豆种质资源豇豆荚螟抗性鉴定筛选结果表明,中抗比例一般在30%~40%,高抗、高感所占比例在5%~10%,抗虫与感虫比例在10%~20%,同时红褐(黄褐)荚易被豇豆荚螟蛀食,推测其差异可能源自于内部生化物或控制荚颜色的基因与植物体内某种生化物含量相关联[24]。
4.1.2 栽培措施
与豇豆荚螟不喜欢取食的作物间作[20,34];适时播种以错开豇豆盛花期与豇豆荚螟成虫产卵高峰期;调节株、行距均是减轻豇豆荚螟为害的有效手段[4,17]。豆类作物与其他作物间作时受害轻,单作时受害重[20,34]。减少间作地植株间的间距可减少豇豆荚螟的为害[35]。此外,应通过合理地安排茬口,避免与豆类作物进行连作,尤其注意同一年要避免夏播和秋播豇豆连作来减轻豇豆荚螟的危害[4],连作为豇豆荚螟提供连续为害的机会,加剧豇豆荚螟种群的暴发。
4.1.3 加强田间管理
结合施肥、浇水、铲除杂草、清除落地花、落叶和落荚,以减少成虫的栖息地和残存的幼虫和蛹。收获后及时清地翻耕,并灌水以消灭土表层内的蛹[19,22]。
4.2.1 灯光诱杀
由于成虫对黑光灯的趋性不如白炽灯强,灯下蛾峰不明显[36],建议从5月下旬至10月份于晚间21:00-22:00在豇豆田间放置频振式杀虫灯[4]或悬挂白炽灯诱杀成虫,灯位要稍高于豆架。
4.2.2 人工采摘被害花荚和捕捉幼虫
由于豇豆荚螟在田间的为害状明显,被害花、荚上常有蛀孔,且蛀孔外堆积有粪便。因此,结合采收豇豆时摘除被害花、荚[22,37],集中销毁,切勿丢弃于田块附近,以免再次返回田间为害[19]。
4.2.3 使用防虫网
在保护地使用防虫网,对豇豆荚螟的防治效果明显,与常规区相比,防效可达到100%,有条件的地区可在豇豆荚螟的发生期全程使用防虫网,可大幅度提高豇豆的产量[38]。
4.3.1 性信息素
性信息素具有专一性强、微量、成本低、有效期长、无污染、害虫不产生抗性等一系列优点[39],在豇豆荚螟的预测预报和防治中有着很好的应用前景。早在1982年就有学者提出可以利用性信息素控制豇豆荚螟[40]。最早在非洲贝宁开展的田间试验表明:利用性信息素制成的诱芯能诱捕到豇豆荚螟成虫[41]。随后,在非洲和印度的田间诱捕试验证实了这一结果[9]。目前,国内利用豇豆荚螟性信息素进行预测预报和防治的工作刚刚起步,在相关生物学及应用技术研究[42]的基础上,开展了利用雌蛾性腺粗提物进行虫情预测预报[43]以及根据性腺粗提物的田间诱捕结果,指导化学杀虫剂的合理、有效使用[30]。
4.3.2 自然天敌的保护和利用
豇豆荚螟的天敌主要包括寄生性天敌:微小花蝽[Oriusminutus(Linnaeus)]、屁步甲[Pheropsophus jassoensis(Moraw itz)]、黄喙蜾蠃[RhynchiuMquinquecinctum(Fabricius)][20]、赤眼蜂、非洲姬蜂、安塞寄蝇[Pseudoperichaeta insidiosa(R.D.)][19]、菜蛾盘绒茧蜂[Cotesia p lutellae(Kurd jumov)][27]等;捕食性天敌:蠼螋[19]、猎蝽、草间钻头蛛[Hylyphantes graminicola(Sundevall)]、七星瓢虫[Coccinella sep teMpuctata(L.)]、龟纹瓢虫[Propylaea japonica(Thunberg)]、异色瓢虫[Harmonia axyridis(Pallas)][27]、草蛉和蚂蚁等;致病微生物:真菌、线虫和病原微生物等。凹头小蜂(Antrocepha lus sp.)是寄生蛹的优势种,同时,微孢子虫(Nosema sp.)和苏云金杆菌可以引起豇豆荚螟幼虫很高的死亡率[3]。研究发现三突花蛛和星豹蛛的寻找效应随着豇豆荚螟密度的上升而下降,在实际应用这两种蜘蛛时,益害比分别为1.5和1.3时有较好的效果[45]。此外,南方小花蝽(O.strigico llis)捕食幼虫和卵,屁步甲和胡蜂捕食幼虫,因此可以发挥捕食性天敌的自然控害作用。由于豇豆荚螟的蛹以茧室形式存在且高龄幼虫蛀入荚内为害,所以利用天敌防治的重点应放在卵和低龄幼虫阶段[15]。
4.3.3 其他
除了性引诱剂和天敌之外,使用细菌、真菌、病毒、植物源杀虫剂等也是防治豇豆荚螟的措施。利用苏云金芽胞杆菌防治豇豆荚螟,可以取得与化学药剂林丹、甲萘威相同的效果,且减少了污染[46]。同时,还发现了两种对豇豆荚螟致病能力强的病毒[47]。此外,在植物源杀虫剂方面,柠檬苦素是一种昆虫拒食剂,可明显阻止豇豆荚螟幼虫的取食[48]。凝集素是一种植物源蛋白杀虫剂,兰科植物二叶凝集素(LOA)的杀虫效果可达60%[49]。乙醇提取物是一种趋避剂,研究发现飞机草茎叶、蟛蜞菊茎叶花和马缨丹茎叶3种寄主植物的乙醇提取物中以飞机草效果最好[50]。野豇豆(V.vexillata)、狭叶野豌豆(V.oblongifo lia)和豇豆(V.unguicu lata)3种豆荚的乙烷提取物对豇豆荚螟幼虫的体重、化蛹以及成虫的羽化具有显著的抗生性,推测其提取物中具有抗豇豆荚螟的代谢物[51]。
化学防治具有高效、快速的功效,在一定程度上确实对豇豆荚螟具有控制作用。因此,大部分菜区对豇豆荚螟的控制基本上完全依赖于化学杀虫剂的使用;然而,由于菜农不能很好地掌握施药时期和选择合适的药剂种类,导致防治效果降低,成本剧增。
在化学防治过程中,施药时间一般选择晴朗上午07:00-10:00豇豆花开放时。若用药后2 h内下雨,必须在雨水干后及时补喷[37]。药剂防治应采取“治花不治荚”作为防治策略。以初孵幼虫刚刚发生或豇豆开花盛期作为防治适期[15]。现已证明在初花期于花蕾部位喷药可有效控制豇豆荚螟等钻蛀性害虫的危害,且防效优于其他方法[4,22,52]。
研究证明豇豆荚螟对阿维菌素的敏感性降低是豇豆荚螟种群羧酸酯酶活性显著增强所致[28]。通过比较7种杀虫剂对豇豆荚螟的田间药效,发现52.5%毒◦氯乳油1 000倍液、20%甲氰菊酯乳油2 000倍液和1.8%阿维菌素乳油5 000倍液对豇豆荚螟具有较好的控制效果[53]。此外,0.2%甲氨基阿维菌素苯甲酸盐乳油800倍液和2.0%阿维菌素乳油2 000倍液对豇豆荚螟的防效分别达到88.33%和66.67%[54]。因豇豆荚螟幼虫隐蔽在花和荚内为害,Bt制剂和活菌可能不易接触虫体或被摄入,不建议作为豇豆荚螟的防治药剂进行推广[55]。应选用渗透性强的药剂,如菊酯类农药为佳。但一定要严格掌握农药的安全间隔期,以确保上市蔬菜的质量安全[25],如菊酯类农药应在用药4 d后才采收,敌敌畏、敌百虫应在用药7 d后才采收。
20世纪90年代后期以来,随着豆类蔬菜种植方式的改变,豇豆荚螟逐渐上升为一种持续危害的害虫,其隐蔽的为害方式更是加大了该虫的防治难度。如何减轻其为害以保证豆类作物的安全生产和农民的经济收入,并寻求一种安全合理、科学有效的防治策略就显得尤为重要。目前,虽然明确了影响豇豆荚螟种群变动的主要因子,并形成了一些单项的防治措施,但是没有形成一个综合防治豇豆荚螟的体系,仍然不能很好地控制豇豆荚螟。而且,国内在豇豆荚螟对化学杀虫剂的敏感性降低的机理、天敌的保护和利用、利用性信息素进行预测预报和防治、寄主作物种植模式(多种栽培制度配合)的推广方面的工作还不够深入,部分工作甚至刚刚起步。因此,应加强以上几方面的研究应用工作,并组建轻简化的豇豆荚螟综防措施,将豇豆荚螟控制在经济阈值之下,为豇豆荚螟的综合防治和豆类作物的无公害生产提供指导。
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