石绘陆,李 俐,张振伟,闫 宏
(1.宁夏中卫山羊选育场,宁夏 中卫 755006;2.宁夏大学农学院,宁夏 银川 750021)
矿物质(Mineral Substance)是动物营养中的无机营养素,是构成动物机体组织、维持正常的生理功能和生化代谢等生命活动的主要物质;抗营养因子(Anti-nutritional Factors)是指饲料中所含的一些对养分的消化、吸收、代谢及动物的健康产生不良影响的物质,其可导致饲料中营养物质的利用率降低、动物生长速度减慢和动物的健康水平下降。文章叙述了影响微量质利用率的主要抗营养因子,为保证动物的健康饲养和科学组织畜牧业生产提供参考。
植酸(Phytic acid,简称 PA)是糠麸类、饼粕类等饲料中一种重要的抗营养因子,为无色或淡黄色稠状液体,易溶于水,毒性较小,主要以钙镁复盐(菲丁)的形式广泛存在于谷粒外层中,尤其天然植物种子、胚芽、麸皮、米糠中植酸含量高;而豆类、棉籽、油菜籽及其饼粕中也有一定量的植酸,但含量差异很大,菜籽粕约为4%~8%,而豆粕中仅有1.4%~1.6%。植酸的含量取决于植物品种、成熟期、加工程度、气候、水源、土壤、地理位置、生长年份以及生理状态(如发芽)等[1]。
植酸及其盐是磷在植物籽实中存在的主要形式,一般谷实类饲料中植酸磷占总磷的比例为50%~80%,其中玉米、豆粕中的植酸磷占总磷的比例分别为71%和58%。畜禽要利用植酸磷,首先必须在消化道内使植酸水解成含磷的无机物。因此,植酸磷的利用效率取决于动物种类、年龄、小肠中植酸酶含量等因素。由于反刍动物瘤胃微生物可以产生分解植酸磷或植酸钙镁磷复盐的植酸酶,因此对植酸磷的利用率较高;而单胃动物(猪、鸡、鱼等)消化道内因缺乏内源性植酸酶,不能充分利用植酸磷,导致畜禽对植物性饲料中磷的利用率(约30%)远远低于动物性饲料中磷的利用率。一般鸡对植酸磷的利用率低于10%。彭小华[2]等(2002)在菜籽饼粕中的抗营养因子变化机理及对动物营养的影响中发现,猪对玉米和豆粕中磷的生物利用率仅有12%和23%。
畜禽日粮中若含有较高水平的植酸盐时,不仅本身含有的磷不能被利用,而且还会影响到其他营养成分的利用,降低其生物有效性和食品的营养价值。因为植酸分子中的6个磷酸基团在很宽的pH范围内(特别是在pH3.0~4.0)均带有强大的负电荷,使饲料中的植酸在胃肠道消化吸收过程中能够牢固地粘合带正电荷的Zn2+、Cu2+、Ca2+、Mg2+、Cd2+、Fe2+、Fe3+等二价或多价金属离子,形成稳定地难溶性植酸盐络合物,而其中的矿物元素几乎不能被动物利用,最终导致一些必需矿物元素(尤其是锌和铁)的生物效能降低。植酸对矿物元素利用率的影响程度与其在日粮中含量有关。高含量的植酸可使单胃动物对钙的吸收降低达35%,尤其是幼畜,植酸过多对钙吸收的抑制作用表现得更明显,可导致佝偻症。李杰[3,4]等(1992)在植酸对肉鸡矿物元素消化利用的影响中发现,当植酸水平为1.9%~2.6%时,肝脏铁贮量下降12.2%~13.1%;植酸水平为0.8%时即足以使全鸡及胫骨灰中锰含量非常显著地下降,随着植酸水平的增加,全鸡锰含量随之下降,全鸡锰降低25.0%~45.5%,胫骨锰降低10.4%~20.7%。还发现,肉鸡排泄物中锌浓度明显随饲粮植酸含量的提高而增加,0.6%~1.1%的植酸使排泄物中锌浓度增加20%~50%(P<0.05),添加1.1%的植酸使肉鸡锌需要量增加10 mg/kg。日粮中未被利用的磷(60%~80%)及其他养分随粪尿排出体外,这样会造成氮、磷及多种元素的大量浪费,和对土壤与水源的严重污染。
棉酚(Gossypol)俗称棉毒素或棉籽醇,是锦葵科棉属植物色素腺体产生的一种黄色多酚二萘衍生物,存在于棉花的根、茎、叶和籽实中,占棉籽的0.7%~4.8%。棉酚是影响棉籽饼作为饲料、配合饲料的主要不利因素。按照其存在形式可分为游离棉酚(FG)和结合棉酚(BG)两类。游离棉酚是指分子结构中活性基团(醛基和羟基)未被其他物质“封闭”的棉酚,对动物有毒害作用,尤其是单胃动物和幼龄反刍动物。若过量摄取或摄取时间较长,可导致生长迟缓、繁殖性能及生产性能下降,甚至死亡。结合棉酚是指游离棉酚与蛋白质、氨基酸、磷脂等物质相互作用而成的化合物,由于其无活性,很难被动物消化吸收,故在体内不具有毒性。一般情况下游离棉酚约占棉仁干重的0.85%,结合棉酚占0.15%左右%。
游离棉酚与铁离子结合,从而干扰血红蛋白的合成,引起缺铁性贫血和维生素A缺乏症。据袁登安[5](1988)报道,饲喂奶牛日粮中棉酚的含量较高时,可引起奶牛一系列生理变化:血红蛋白和血红素量减少,嗜中性白细胞增高,红细胞变脆及比容减少等。刘秀兰[6]等(1992)也发现,饲喂蛋鸡2%未脱毒的棉子饼粕,导致蛋鸡血液稀薄,血色变淡,红细胞数减少,血红蛋白值明显下降。
游离棉酚还可与矿物元素发生螯合作用。其可在胃肠道与摄入动物体内的非金属矿物添加剂(膨润土、沸石等)相结合,也可在肠道内与添加剂中的钠、钾、镁等碱性金属阳离子结合形成稳定而无毒的棉酚盐,从而导致这些矿物元素的吸收利用受阻,降低其生物有效性。据报道,乳牛棉酚中毒后,其血清钾与血清钙均低于正常范围。而Tam给雄鼠注入棉酚每小时4.0 mL/kg时发现,其血浆中钾离子在2 h后下降到2.8 M,并引发低钾血症[7]。
产蛋鸡饲喂棉籽饼粕时,产出的蛋经过一定时间的贮藏后,蛋黄中的铁离子与游离棉酚结合形成黄绿色或红褐色的复合物,有时会出现斑点。智利红[8](2002)发现,当蛋鸡饲粮中棉籽饼粕的添加量超过50 mg/kg时,会使蛋黄就会变硬变色。
硫代葡萄糖甙(Glucosinolates,简称硫甙),是芥子苷和葡萄糖苷的总称,是一类广泛存在于十字花科及相关物种中的含硫次生代谢物,约占干重的1%,是菜籽饼粕中的主要抗营养因子。目前已从数百种天然植物中发现120多种。硫甙主要存在于这些植物的根、茎、叶和种子中,尤其是种子,高达10%。硫代葡萄糖苷常以钾盐的形式存在菜籽饼(粕)中,其本身不具有毒性。但在榨油过程中,由于自身内源酶芥子酶的作用将其水解为具有不同生理功能的有毒活性物质如异硫氰酸酯(Isothiocyanate,ITC)、噁唑烷酮(Oxazolidine thione,OTZ)、硫氰酸酯(T hiocycanate)和腈(Nitrile)等,均能对动物的内脏造成损害。
硫代葡萄糖甙与碘吸收利用有关的是噁唑烷酮(OZT)和硫氰酸盐(SCN)。OZT具有水溶性,可通过抑制甲状腺过氧化物酶的活性来影响碘的有机化过程(包括碘活化、酪氨酸的碘化和碘化酪氨酸的耦联),从而阻碍甲状腺素(T4和T3)的生物合成;同时还会使垂体分泌更多的促甲状腺激素,使甲状腺细胞增生,最终造成甲状腺因缺碘而肿大。据报道,当猪饲粮中含有9~10 μ mol·g-1总硫代葡萄糖苷时会引起碘缺乏,血清中T3和T4含量升高,肝脏和甲状腺发生肿大,骨骼和血清中Zn含量以及血清碱性磷酸酶的活性降低[9]。而Subuh[10]等(1995)发现奶牛瘤胃中的微生物对硫葡萄糖甙的降解产物具有分解作用,并且反刍动物对硫葡萄糖甙耐受力会随着年龄的增长而增加。但长期采食含有硫代葡萄糖苷的日粮也会引起反刍动物组织形态学上的变化,并导致血浆SCN含量升高,甲状腺素含量下降。而SCN具有抗生物活性,由于硫氰酸离子(SCN-)与碘离子(I-)有相似的摩尔体积和电荷,因此在甲状腺细胞聚碘的过程中,与I-竞争进入甲状腺,从而减弱甲状腺滤泡浓集碘的能力,使饲料中的碘难于被甲状腺利用,导致甲状腺素生成不足,继而引起甲状腺的肿大[11]。
单宁(Tannin,俗称鞣酸)是广泛存在于植物体内的一类水溶性多元酚化合物,是植物在进化过程中由碳水化合物代谢衍生出来的一种自身保护性物质[12]。其主要分布于高粱、豆科等作物的种皮中,总含量约为15.4~16.4 g/kg。根据单宁的结构特征将其分为水解单宁(HT)和缩合单宁(CT)两大类。水解单宁为毒素(主要存在于栋属植物中),相对分子量较小,易被酸、碱和酶作用而水解;缩合单宁为抗营养因子(如在高粱、饼粕中),分子量相对较大,由植物体内的一些黄酮类化合物缩合而成,一般不能水解,具有很强的极性,可与蛋白质生成不溶性的复合物,也可和金属离子、纤维素、VB12等结合形成沉淀或不易消化吸收的物质,从而降低饲料的营养价值[13]。据史志诚[14](1989)报道,单宁可使饲料中养分的消化率下降。反刍家畜采食单宁含量高(>5%)的饲料时,单宁会破坏菌膜组织,络合金属离子,降低微生物利用硫的效率,最终抑制瘤胃微生物活动。
单宁可与钙、锌、铁等多种金属离子结合形成不溶性化合物,降低其利用率。还可在动物消化道中与胃肠道粘膜蛋白结合,在肠粘膜表面形成不溶性复合物,损伤小肠乳膜,干扰某些矿物元素的生物有效性。试验发现,在以菜籽粕为蛋白质源的饲料中,铁与单宁形成不可溶的复合物,严重影响铁的吸收利用[15]。张晓庆[16](2005)进行的体内试验结果显示,每千克饲粮干物质中含3.40 g的红豆草单宁时,Ca的消化率有低于不含单宁饲粮的趋势(P=0.095),但对磷的消化率无显著影响(P>0.05)。
草酸(Oxaticaeid,又称乙二酸)广泛存在于酢浆草、羊蹄草、菠菜、甜菜、芝麻饼等植物性饲料中。一般在植物组织中多以酸性钾盐的形式存在,少部分以钙盐的形式存在,含量达0.5%~1.5%。可溶性的草酸盐在消化道内与Ca2+相结合形成不溶性草酸钙,不能被动物体所利用,并以原形排出体外。因此,草酸妨碍钙的吸收。游离草酸还可与血液中的钙相结合,不仅干扰血液的酸碱平衡,而且其不溶性沉淀会引起肾机能障碍,甚至导致肾结石[17]。草酸还能在消化道中与二价、三价金属离子如锌、镁、铜和铁等形成不溶性化合物,使这些矿物元素不易被消化道吸收,从而降低它们的利用率。据试验表明,在饲喂矮马的燕麦型饲粮中加1%草酸,使钙和镁粪排出增多,使它们吸收率明显降低[18]。
粗纤维(Crude fiber)是植物细胞壁的主要组成成分,包括纤维素、半纤维素、木质素及角质等成分,含量在10%~12%之间[19]。粗纤维作为一种非营养性物质,不能被单胃动物所消化吸收,具有促进动物胃肠道蠕动,有利于营养物质消化的作用,但饲用量过高时就会作为抗营养因子起作用。
纤维素对矿物元素利用的影响,会因纤维来源、纤维水平和基础饲粮成分的不同而异。一般而言,纤维素具有很强的阳离子交换能力,不利于矿物元素的吸收,从化学角度已经证实,纤维可以通过离子结合官能团 -羟基与一些二价阳离子如 Cu2+、Zn2+、Mn2+等结合,形成难消化的复合物,植物性饲料中的矿物元素有一部分与植物细胞壁牢固结合而被包裹于细胞壁构架内,若纤维素在通过小肠道过程中未被消化,则与其结合的矿物元素也未被小肠吸收,从而降低饲粮中矿物元素的利用率[20]。单安山[18](1992)在纤维对单胃动物矿物元素利用的影响-IV机理中发现,纤维不利于猪鸡对饲粮中钙、磷、镁、钾、钠、锌、锰和铜八种元素的利用,不仅使其组织中浓度和沉积率降低,而且还使一些与这些元素代谢有关的酶类的活性降低。但对于反刍动物而言,其对粗纤维的利用与单胃动物截然不同。由于反刍动物具有一个极其复杂的微生物共生生态系统的瘤胃,占全胃体积3/4,其内存在大量的细菌、原虫和厌氧真菌等微生物菌群,其将瘤胃形成一个天然厌氧的生物发酵罐,并在其内将单胃动物无法利用的饲料中的粗纤维(除木质素外)进行发酵降解[21]。
动物矿物质营养中,除要考虑矿物元素的生物学效价、矿物元素间的拮抗作用以及矿物元素与其它营养物质间的相互作用外,还应考虑饲料中限制矿物元素利用的抗营养因子的作用,以确保动物的矿物元素需要量。
[1] 杜永才,周庆安,何瑞国.植酸的抗营养作用及钝化途径[J].安徽技术师范学院学报,2003,17(3):213-216.
[2] 彭小华,王建军,张立伟.菜籽饼粕中的抗营养因子变化机理及对动物营养的影响[J].江西饲料,2002,(5):11-13.
[3] 李 杰.植酸水平对肉仔鸡组织矿物元素含量的影响[J].饲料博览,1992,(3):6-8.
[4] 李杰,许振英.饲粮植酸和锌水平对肉鸡锌吸收利用的影响[J].实验研究,1994,30(6):3-4.
[5] 袁登安.日粮中棉酚含量过高对奶牛有害[J].国外畜牧科技,1989,16(1):38.
[6] 刘秀兰,贺清生,阎建军等.蛋鸡棉籽饼中毒的调查诊断报告[J].中兽医医药杂志,1992,(4):31-33.
[7] 王利,汪开毓.动物棉酚中毒的研究进展[J].饲料与添加剂,2002,(5):26-28.
[8] 智利红.安全使用棉籽饼粕[J].畜牧管理与兽药,2002,23,(2):38.
[9] 臧海军,张克英.硫代葡萄糖苷及其对动物的抗营养作用[J].饲料博览,2008,(1):13-16.
[10] Subuh A M H,Rowa T G,Lawrence T L J.T oxic moieties in ruminal and duodenal digesta and in milk,and hepatic integrity in cattle given diets based on rapeseed meals of different g lucosinolate contents either untreated or treated with heat or formaldehyde[J].Animal Feed Science and Technology,1995,52:51-61.
[11] 舒晓燕.植物饲料中抗营养因子及消除方法[J].四川动物与兽医科学,2002,(1):40.
[12] 张晓庆,郝正里,李发弟.植物单宁对反刍动物养分利用的影响[J].饲料工业,2006,27(13):44-46.
[13] 周 明.单宁对动物营养代谢的影响[J].中国饲料,1996,(11):23-24.
[14] 史志诚.单宁生物活化理论及其应用[J].西北农业大学学报,1989,(1):27-32.
[15] 刘会娟,姜龙巩,元芳.饲料抗营养因子的研究进展[J].饲料研究,2006,(1):18-20.
[16] 张晓庆.红豆草中单宁对饲粮蛋白质保护的效果[D].兰州:甘肃农业大学,2005.
[17] 周韶.影响猪鸡饲料中矿物元素利用的抗营养因子[J].饲料研究,1997,(5):18-19.
[18] 单安山.纤维对单胃动物矿物元素利用的影响-IV机理[J].东北农业大学学报,1994,25(2):196-208.
[19] 张桂洁.菜粕中所含抗营养因子作用机理的研究进展[A].中国畜牧兽医学会养猪学分会.2009年学术年会“回盛生物”杯全国养猪技术论文大赛论文集[C].北京:中国畜牧兽医学会养猪学分会.2009.
[20] 陈吉红.抗营养因子的抗营养作用及消除[J].兽药与饲料添加剂,2004,9(1):21-23.
[21] 郭冬生,彭小兰,夏维福.反刍动物对粗纤维的利用及营养调控[J].饲料广角,2010,(10):32-33.