光系统在类囊体膜上的分布

王 萍

江苏省苏州市第四中学，江苏苏州 215003

在光合作用过程中，光能吸收、传递、电荷分离、水光解、电子传递光合磷酸化等过程都是在类囊体膜及其内外介质中进行的。而光合作用的核心问题之一，是如何大量的吸收光能，并把它转换成能在生物体中传递和利用的化学能，分布在类囊体膜上的两个光系统在这一过程中起主要作用[1]，特别是两者的分布在光合作用的电子传递和ATP、NADPH的产生方面起着重要作用。以下是对光系统在类囊体膜上分布的研究进行综述。

1 高等植物类囊体膜的特性

高等植物的光化学反应中心分布在叶绿体类囊体上，其膜与其他细胞器膜明显不同。

1.1 有明显的区域性

分为基粒类囊体和间质类囊体膜区。间质类囊体膜均暴露于间质。基粒类囊体膜区较为复杂，由基粒端面膜、基粒弯曲面膜和基粒间层组成。其中基粒间层是垛叠的部分，称为垛叠膜，不暴露于间质[2]。

1.2 膜脂

类囊体膜类脂含有较多的多不饱和脂肪酸，主要是亚麻酸，可达90%以上。这么高的比例与膜的流动性有密切关系，是类囊体膜上能够进行有效的光反应的结构基础[3]，同时，它也可能影响到类囊体膜上一些蛋白复合物的分布。

1.3 光合色素和蛋白复合体

类囊体膜是光反应的场所，上面分布了很多光反应必须的光合色素。高等植物中的光合色素主要是叶绿素和类胡萝卜素，它们中的大部分起到收集光能的作用，所以又称为天线色素。这些色素与蛋白质结合成蛋白复合体，成为类囊体膜上的多种嵌入蛋白，其中最主要的就是PSⅠ复合物和PSⅡ复合物[4]，它们在其他嵌入蛋白和外围蛋白的参与下，完成捕获光能和利用光能的过程[5]，所以，这两者被统称为光系统。

2 光系统的组成

2.1 光系统Ⅰ（PSⅠ）

直径较小的颗粒，能被波长700nm的光激发，又称P700，包含多条肽链。由集光复合体（LHCⅠ）、电子受体和反应中心P700构成。它能结合大量的叶绿素，并且大部分的叶绿素是作为天线色素存在。

2.2 光系统Ⅱ（PSⅡ）

直径较大的颗粒，吸收高峰为波长680nm处，又称P680，至少包括12条多肽链。包括一个集光复合体（LHCⅡ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧复合体。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素及质体醌。

3 PSⅠ与PSⅡ在类囊体膜上的分布

对于光系统两种不同类型在类囊体膜上的分布，历代科学家始终各持观点，没有得出定论。最先在60年代Hill和Bendall提出了光合链，此时大家普遍认为PSⅠ与PSⅡ是处于同一区域。而后Thomas等[6]分别用超声波破碎法以及差速离心法获得了不同的叶绿体碎片，当检测这些碎片Hill反应活性时，发现其活性大小与碎片颗粒大小有关。Wessels则是以菠菜为材料，用毛地黄皂苷处理，分离到了两个光系统，由此提出叶绿体中分环式光合磷酸化和非环式光合磷酸化两种类型。而毛地黄皂苷会抑制PSⅡ活性，就可证明环式光合磷酸化不参与NADP+的光还原与放氧，表明了PSⅠ与PSⅡ的相对独立性。Sane等指出非环式光合磷酸化主要由基粒类囊体上的PSⅠ与PSⅡ参与，环式光合磷酸化则由间质类囊体上的PSⅠ参与[7]。其他类似工作也证明PSⅠ与PSⅡ是部分分离的，支持Sane的观点。

到了80年代，出现了与Sane等人不同的观点。Anderson等同样以菠菜为材料，用毛地黄皂苷增溶或以机械压力破碎叶绿体，再进一步分离出基粒类囊体，所得类囊体由水溶性多聚物双向分离法分离出不同组分，即可研究垛叠与非垛叠膜区主要色素蛋白复合物的侧向分布，通过凝胶电泳分离，可明确基粒上的PSⅠ分布在非垛叠的端面和弯曲面上，垛叠区上则是PSⅡ和LHCP，PSⅠ主要集中在间质类囊体上，仅少量PSⅡ分布在间质片层上。由此得出大部分PSⅡ位于基粒膜垛叠区，有少量PSⅡ存在于间质类囊体上[2]，并提出PSⅠ与PSⅡ在类囊体膜上是侧向分割的假说，免疫电镜定位研究结果[8]有力支持了这一观点。

自1987年以来，利用高浓度毛地黄皂苷增溶，去氧胆酸聚丙烯酰胺凝胶电泳（DOC-PAGE）分离类囊体色素蛋白复合物，从油松类囊体中分离得到两种PSⅠ，随后在豌豆、菠菜、杨树等植物的类囊体中均分离出类似的两种PSⅠ（称为PSⅠ1和PSⅠ2），根据实验中表现出的增溶特性，可初步确定PSⅠ1主要分布在类囊体膜外周，PSⅠ2则主要分布在基粒膜垛叠区[9]。重复实验，用TritonX 100处理只增溶了1种PSⅠ（PSⅠ1），再用高浓度毛地黄皂苷可从类囊体残体增溶得到另一种PSⅠ（PSⅠ2），不同试剂处理，现象相同，可见用高浓度处理可得到PSⅠ1和PSⅠ2，低浓度处理只得PSⅠ1[9]。到目前为止，科学家普遍认同大部分PSⅡ位于基粒膜垛叠区，而两种PSⅠ在类囊体膜上分布是不均匀的，在基粒垛叠区仍有部分PSⅠ，并且两种PSⅠ是异质的。

至今所得出的结论其实是很有限，光系统的组成和分布是复杂的，每一次新的突破都离真相更近了一步，科学永无止境，在光系统的研究上还需更深入的研究。

[1]唐萍.PSⅡ各组分结构及功能的研究进展[J].连云港师范高等专科学校学报，2002，4：58-61.

[2]Murphy D J.The molecular organization of the photosynthetic membranes of higher plants[J].Biophys Acta，1986，863：33-94.

[3]Baker N R，Webber A N.Interactions between photosystems. Advances Botanical Research，1987，13：1-56.

[4]郑彩霞，高荣孚.光系统的异质性及其在类囊体膜上分布的研究进展[J].北京林业大学学报，1999，21(5)：79-87.

[5]Staehelin L A，Arntzen C J. Regulation of chloroplast membrane function: protein phosphorylation changes the spatial organization of membrane components[J].J Cell Biology，1983，97：1327-1337.

[6]Thomas J B，Blaauw O H，Duysens L N M. On the relation between size and photochemical activity of fragments of spinach grana[J].Biochim Biophys Acta，1953，10：230-240.

[7]Sane P V，Goodchild D J， Park R B. Characterization of chloroplasts photosystems 1 and 2 separated by a nondetergent method[J].Biochim Biophys Acta，1970，216：162-178.

[8]Goodchild D J，Andersson B A，Anderson J M. Immunocytochemical localization of olypeptides associated with the oxygenevolving system of photosynthesis[J].Cell Biology，1985，36：294-298.

[9]高荣孚，郑彩霞，童年，等.高等植物光系统I的研究(I)叶绿体中存在两种光系统I[J].北京林业大学学报，1997，19(1)：13-20.