昼夜温度对黄瓜矮壮素浸种效果的影响

高晓旭 张志刚 董春娟 尚庆茂

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室，北京100081）

近年来，国内外在控制蔬菜幼苗徒长方面不断取得进展，尤以植物延缓剂的研究居多（黄少华 等，2006；王振龙和陈凤玉，2007；Shin et al.，2009），应用效果也最好（Heins et al.，2000；Burnett & Thomas，2001）。矮壮素（CCC）是一种赤霉素生物合成抑制剂，主要抑制赤霉素合成途径第一步骤中牛儿焦磷酸向内根-贝壳杉烯类物质转化。CCC对蔬菜作物的生长具有调控作用，在生产中的应用已有较长历史（Rajala & Peltonen-Sainio，2001；郭永芳 等，2010）。温度是影响植物生长的主要环境因子，过高或过低均会影响幼苗的生长发育。育苗期间高温常导致黄瓜（Cucumis sativusL.）幼苗下胚轴过度伸长，幼苗徒长。而随着温度降低，黄瓜幼苗叶片光合速率下降，幼苗生长量显著降低（艾希珍 等，2004；周青 等，2010）。黄瓜育苗期间多采用CCC来控制幼苗徒长。作为影响幼苗生长发育的主要环境因子，温度条件对CCC的作用效果可能存在影响，但是目前未见这方面的报道。本试验选择了4个昼夜温度条件，分析昼夜温度对CCC浸种处理制御黄瓜幼苗徒长效用的影响，并为不同育苗期CCC浸种浓度的选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验方法

试验于2010年11～12月在中国农业科学院蔬菜花卉研究所工厂化种苗实验室进行。供试黄瓜品种为中农 203，来自本所黄瓜育种课题组。CCC为 96%可湿性粉剂，来自上海通微生物技术有限公司。黄瓜种子用5%NaClO表面消毒 10 min，无菌水冲淋3遍，晾干后浸种。设5个CCC处理浓度：0（CK）、500、2 000、4 000、7 000 mg·L-1，室温25 ℃浸种10 h。浸种后用无菌水冲淋3遍，播于填充草炭、蛭石、珍珠岩（3V∶1V∶1V）混合基质的72孔穴盘中。

播种后，将同浓度CCC浸种的处理分别移入4个人工气候箱中进行不同昼夜温度处理，4个人工气候箱的昼夜温度分别设为：35 ℃/25 ℃（昼/夜，下同）、28 ℃/18 ℃、25 ℃/15 ℃和20 ℃/10 ℃，日平均光照强度为240 μmol·m-2·s-1，光周期12 h/12 h，相对湿度80%，基质含水量为饱和含水量的75%。完全随机排列，3次重复，每重复24株。

1.2 测定项目

统计各处理出苗率，以幼苗下胚轴长度达到1 cm为出苗标准。播种后14 d，每处理每重复随机取样 5株，调查幼苗下胚轴长度、粗度、干质量，计算下胚轴含水量和绝对生长速率。播种后22 d，每处理每重复随机取样5株，调查幼苗株高、茎粗、叶柄长度、叶面积、根系体积、茎叶及根系干、鲜质量等形态指标，计算壮苗指数。用直尺测量叶柄基部至叶片基部的长度即为叶柄长度；叶面积、根系体积由扫描仪扫描后，分别用杭州万深检测科技有限公司生产的LA-S型系列植物图像分析系统分析测定。播种后 23 d，用 SPAD叶绿素仪测定叶绿素含量（相对含量）；参照Clemensson-Lindell（1994）的方法测定根系活力；采用蒽酮比色法和斐林试剂比色法测定可溶性糖和还原糖含量（李合生，2000）。

采用Excel和DPS（Data Processing System）软件进行数据统计和分析。

2 结果与分析

2.1 昼夜温度对CCC浸种处理后黄瓜幼苗出苗率的影响

如表1所示，相同昼夜温度下，CCC浸种处理在一定程度上延长了黄瓜幼苗出苗所需时间，且随着CCC浓度的增加，幼苗出苗率分别达到60%和80%时所需时间相应延长。随着昼夜温度的降低，同浓度CCC处理的幼苗出苗所需时间延长。与昼夜温度35 ℃/25 ℃相比，20 ℃/10 ℃下同浓度CCC处理的幼苗出苗率达到60%和80%所需时间分别延长了3.0～8.0 d和3.0～8.5 d。

2.2 昼夜温度对 CCC浸种处理后黄瓜幼苗下胚轴生长的影响

昼夜温度为 35 ℃/25 ℃时，不同浓度 CCC浸种处理的黄瓜幼苗下胚轴长度均超过 6 cm，且下胚轴长度和直径均与对照无显著差异，徒长趋势严重。说明该温度条件下，500～7 000 mg·L-1CCC浸种处理不能有效控制黄瓜幼苗下胚轴的伸长（图1）。

昼夜温度为 28 ℃/18 ℃或 25 ℃/15 ℃时，随着 CCC浓度的增加，黄瓜幼苗下胚轴长度、含水量及绝对生长速率均呈现降低趋势，CCC浓度≥2 000 mg·L-1的各处理下胚轴长度、绝对生长速率、含水量等指标均显著低于对照；而下胚轴直径则呈现先升高后降低的趋势。昼夜温度为 28 ℃/18 ℃或 25 ℃/15 ℃时，500 mg·L-1CCC处理对下胚轴伸长的抑制均达到显著水平（图1）。

昼夜温度为 20 ℃/10 ℃时，各CCC处理均可显著抑制黄瓜幼苗下胚轴的生长，下胚轴短缩，幼苗过度矮化，生长缓慢。而此时对照幼苗的下胚轴长度仅 2.43 cm，较 28 ℃/18 ℃、25 ℃/15 ℃条件下的低浓度 CCC处理（500 mg·L-1）短了 63.79%和 35.03%，说明该昼夜温度下黄瓜幼苗下胚轴无徒长现象，不需要进行CCC浸种处理。

表1 昼夜温度对CCC浸种处理后黄瓜幼苗出苗率的影响

2.3 昼夜温度对CCC浸种处理后黄瓜幼苗生长的影响

昼夜温度对CCC浸种处理后黄瓜幼苗生长发育的影响如表2所示。随着昼夜温度的降低，同浓度CCC处理的黄瓜幼苗株高、叶柄长、叶面积显著降低。从幼苗的综合性指标壮苗指数来看，随着昼夜温度的降低，同浓度CCC处理的壮苗指数显著升高。

35 ℃/25 ℃昼夜温度下，CCC处理在一定程度上抑制了黄瓜幼苗地上部的生长，但是幼苗的株高、地上部干、鲜质量均高于其他温度下的同浓度处理，均表现出明显的徒长趋势。昼夜温度为28 ℃/18 ℃时，CCC浸种浓度达到2 000 mg·L-1时，幼苗的株高、地上部干质量、第1片真叶叶面积和叶柄长均显著低于对照，壮苗指数最高，且较对照提高了34.15%。当昼夜温度为25 ℃/15 ℃时，则以500 mg·L-1CCC处理的壮苗指数最高，较对照显著提高17.02%，同时，幼苗的株高显著低于对照，而茎粗、根体积及根系干、鲜质量则高于或显著高于其他处理。而当昼夜温度为20 ℃/10 ℃时，CCC处理过度抑制幼苗的生长，致使对照的株高、第1片真叶叶面积、地上部及根系干、鲜质量、根体积和壮苗指数等各项指标均高于或显著高于其他处理，该温度条件下黄瓜幼苗无徒长现象，无需使用CCC处理。

2.4 昼夜温度对CCC浸种处理后黄瓜幼苗生理特性的影响

由表3可知，随着昼夜温度的降低，同浓度CCC处理的黄瓜幼苗还原糖含量呈降低趋势，而根系活力、叶绿素和可溶性糖含量则呈先升高而后降低的趋势。除昼夜温度 20 ℃/10 ℃外，CCC处理均增加了黄瓜幼苗叶片叶绿素含量。

图1 昼夜温度对CCC浸种处理后黄瓜幼苗下胚轴生长的影响

表2 昼夜温度对CCC浸种处理后黄瓜幼苗生长的影响

2 000 2.02 k 1.68 i 0.58 gh 0.085 hi 0.65 hi 7.30 hi 0.15 j 0.007 gh 0.179 h 0.007 6 b 4 000 1.83 kl 1.66 i 0.52 hi 0.066 j 0.63 hi 6.58 ij 0.14 j 0.006 h 0.146 i 0.006 5 c 7 000 1.60 l 1.61 i 0.46 i 0.047 k 0.51 i 5.93 j 0.11 k 0.005 h 0.125 j 0.005 3 d

表3 昼夜温度对CCC浸种处理后黄瓜幼苗生理特性的影响

昼夜温度为 35 ℃/25 ℃时，CCC处理对黄瓜幼苗根系活力的影响不显著；昼夜温度为 28 ℃/18 ℃和25 ℃/15 ℃时，CCC处理对根系活力的影响均表现为低浓度促进而高浓度抑制，分别以2 000 mg·L-1和500 mg·L-1CCC处理的根系活力较高；而当昼夜温度为20 ℃/10 ℃时，CCC处理显著降低了幼苗的根系活力。

昼夜温度为28 ℃/18 ℃和25 ℃/15 ℃时，CCC处理对黄瓜幼苗地上部可溶性糖和还原糖含量的影响均表现为低浓度促进而高浓度抑制，分别以2 000 mg·L-1和500 mg·L-1CCC处理的含量较高，且分别较对照高29.14%和34.34%、36.15%和18.66%；当昼夜温度为35 ℃/25 ℃时，CCC处理促进了可溶性糖的积累，但对还原糖含量的影响不显著；而对于20 ℃/10 ℃来说，CCC处理反而降低了幼苗可溶性糖和还原糖的积累。

3 结论与讨论

在本试验中，CCC浸种处理对黄瓜幼苗具有矮化加粗的作用，这与CCC在番茄、辣椒、小麦等作物上的应用效果一致（汤海军 等，2005；周炜 等，2005；王振龙，2008）。

楚爱香等（2004）研究表明，CCC主要通过抑制GA3的生物合成来控制植株高度。此外，经CCC处理后的植物，内源IAA水平降低，这也在一定程度上抑制了植物伸长生长（Bandurski& Nonhebel，1984；张志华 等，2006）。而温度的高低对植物内源激素水平也存在显著影响，低温促使内源IAA、GA3、CTK含量降低，ABA含量升高（Dail & Campbell，1991；王娟，2003），从而抑制植株的伸长生长。本试验中，随着昼夜温度的降低，制御黄瓜幼苗下胚轴徒长、培育壮苗所需的CCC浸种浓度随之减小。昼夜温度为28 ℃/18 ℃或25 ℃/15 ℃时，随着温度的降低，黄瓜壮苗所需的CCC浸种浓度相应降低，且分别以2 000 mg·L-1和500 mg·L-1CCC浸种处理的壮苗效果最好；当昼夜温度低到20 ℃/10 ℃时，CCC处理使幼苗生长过于迟缓而不利于培育壮苗，说明此温度条件下不需要进行CCC浸种；而当昼夜温度为35 ℃/25 ℃时，CCC浸种处理达不到有效制御幼苗徒长的要求，建议在子叶期进行低浓度 CCC喷施处理以达到控制徒长的效用。

此外，CCC对植物的生理生化特性也存在一定影响，低浓度CCC有利于光合器官的建成和叶绿素的积累，改善植株的氮素营养（John et al.，2004；Tekalign & Hammes，2004），促进植株根系对磷素的吸收和转运，提高了幼苗光合速率和根系活力（Hauggaard-Nielsen et al.，2001；Howard，2002）。而温度的高低对植物的生理生化特性也存在显著影响。随着温度的降低，幼苗叶片气孔开度减小，叶绿素含量降低，进而使光合速率下降、光合产物积累减少，幼苗生长缓慢（刘玉冬，2004；艾希珍 等，2006）。因此，本试验中，低昼夜温度在一定程度上消减了CCC处理对黄瓜幼苗叶片叶绿素、可溶性糖含量及根系活力的促进作用。

综上所述，低昼夜温度增强了CCC处理对黄瓜幼苗徒长的制御效果，较高的昼夜温度则降低了CCC的调控效果。在黄瓜育苗过程中，应根据育苗期的温度条件，严格控制CCC的处理浓度，及时改变施用方式，从而达到有效制御幼苗徒长的目的。

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