不同灌浆时期土壤水分对水稻籽粒灌浆性状的调控效应

吕 强，赵全志，熊 瑛，宁慧峰，杜相革

(1.中国农业大学农学与生物技术学院，北京100193;2.河南农业大学河南省作物生长发育调控重点实验室，河南郑州450002;3.河南科技大学农学院，河南洛阳471003)

0 前言

籽粒充实不良在籼稻、粳稻和亚种间杂交稻中普遍存在，大穗型品种及超级稻品种或组合中籽粒充实度差的问题尤其显著，籽粒充实度差(尤其弱势籽粒充实度差)已成为制约现代水稻品种产量潜力进一步发挥的瓶颈［1－4］。水稻籽粒灌浆充实由遗传基因控制，同时又受外界多种环境因素制约，是基因和环境因素互作的结果。土壤水分是影响水稻产量和品质的一个重要环境因素，文献［5］研究表明:结实期土壤水分胁迫，会严重降低水稻产量和品质，断水越早，秕粒率越高，籽粒充实度越差;随着断水的推迟，秕粒将会有所下降，充实度将会提高。文献［6］研究表明:结实初期水分亏缺利于籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和颗粒淀粉合成酶活性的提高，但随着水分亏缺时间的延长，到灌浆后期两种酶活性迅速降低。文献［7］发现籽粒灌浆在初期对低土壤水势反应敏感，但在末期有促进灌浆的作用。文献［8－9］则认为水分胁迫可以提高籽粒灌浆速率，但同时易加速植株衰老，适度水分亏缺提高籽粒灌浆速率的作用超过灌浆期缩短所带来的负作用而促进籽粒增产，适度水分胁迫能有效改善贪青稻株的籽粒充实状况。文献［10－12］研究表明:结实期土壤轻度落干或轻干－湿交替灌溉显著降低了籽粒乙烯释放速率，增加了灌浆中后期籽粒中蔗糖合酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合酶和淀粉分支酶活性，从而提高了粒重并改善了稻米品质。可见，因土壤水分控制方法和处理时期的不同，致使研究结果不尽一致，这大大制约了研究人员对稻米产量和品质的水分调控内在机制的认识和应用。由于水稻籽粒灌浆具有明显的强、弱势粒异步灌浆特征，不同粒位籽粒发育与灌浆充实存在显著的时空差异［13］，同时籽粒含水量与籽粒库容活性密切相关［14－15］。本文将研究灌浆不同时期“土壤水分－不同粒位籽粒含水量－籽粒库容活性－粒重及充实度”的动态关系，以期为揭示稻米产量和品质的水分调控本质及生产上合理灌溉提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2010年在河南农业大学水稻工程技术研究中心试验场进行，供试水稻品种为“新丰2号”(常规大穗型粳稻，黄淮海稻区对照品种)，采用34 cm(内径)×35 cm(高)的塑料桶栽培，每桶装20 kg过筛的耕作层干土，5月1日育秧，6月20日移栽，桶埋入土层中以接近大田环境。设保持浅水层(W1)、保持田间持水量(土壤所能稳定保持的最高土壤含水量)的65%(W2，质量百分比)两个水分处理，每处理50桶，每桶3穴，挑取长势一致的健康秧苗单本移栽，防雨棚保护栽培。水稻前期水分管理按常规大田进行，抽穗后开始用称重法控制水分含量，齐穗时(约1周)达到控水要求，以后每天下午校正桶内控水量。在抽穗第3天挂牌标记生育进程及长势相近的单穗。施肥等各项管理模拟一般高产大田。

1.2 测定内容与方法

1.2.1 样品的采集

分别于花后 5 d、10 d、15 d、20 d、25 d、30 d、35 d、40 d 选取标记样穗，每次取 15 个单茎，进行籽粒鲜重、籽粒干重等指标的测定。稻穗强、弱势籽粒的划分参照文献［16］的方法，即强势籽粒为稻穗子的上三枝一次枝梗上着生的籽粒(顶部第2粒除外)，弱势籽粒为穗子的下三枝二次枝梗上着生的籽粒(顶粒除外)。

1.2.2 籽粒含水量的测定

强、弱势籽粒含水量的测定及计算参照文献［14］的方法，即:

籽粒含水量=(籽粒鲜重－籽粒干重)/籽粒鲜重×100%。

1.2.3 籽粒充实度

强、弱势籽粒充实度的测定参照文献［17］的方法并加以改进，用灌浆各时期的绝对充实度表示(简称充实度)，用于反映籽粒在灌浆不同时期的充实状况。即:

该时期籽粒充实度=该期受精籽粒的平均粒重/成熟期比重大于1的饱粒的平均粒重×100%。

1.3 数据分析

所有数据分析处理及图表制作均利用DPS统计分析软件和Excell 2007完成。

图1 不同土壤水分条件下籽粒含水量的动态变化

2 结果与分析

2.1 水稻灌浆不同时期强弱势籽粒含水量的变化及其水分调控效应

籽粒含水量是反映籽粒库容活性的一个重要指标。图1为不同土壤水分条件下籽粒含水量的动态变化，其中S代表强势籽粒，I代表弱势籽粒，图1表明:强势籽粒含水量随生育进程呈逐渐降低趋势，整个脱水过程明显划分为慢(花后5～10 d)、快(花后10～20 d)、慢(花后20～35 d)、快(花后35～40 d)4个阶段，两个水分处理间表现基本一致。弱势籽粒含水量在灌浆前期(花后5～15 d)一直维持在较高水平(55.83% ～65.65%)，且在花后10～15 d籽粒含水量又有增加;灌浆中后期(花后15～40 d)弱势籽粒含水量呈降低趋势，灌浆中后期整个脱水过程基本可划分为快(花后15～20 d)、慢(花后20～25 d)、快(花后25～30 d)、慢(花后30～40 d)4个阶段，其中W1处理(高土壤含水量)表现不明显，可见弱势籽粒的脱水进程迟于强势籽粒，且持续时间也较短。

同一水分处理水平下，除花后5 d弱势籽粒含水量高于强势籽粒外，其余各阶段均低于强势籽粒，其中，灌浆中后期(花后15～40 d)，W1、W2两处理的弱势籽粒含水量明显高于强势籽粒。对同一穗位籽粒，强、弱势籽粒含水量在花后5 d表现为W1＜W2，而花后10～40 d则正好相反，这说明籽粒含水量基本随土壤含水量的提高而增加。水分处理对水稻籽粒含水量的调控效应存在时空差异，花后10～15 d对强势籽粒影响大于弱势籽粒，而花后20～40 d，水分对弱势粒含水量的影响则明显大于强势籽粒，且这种调控效应随灌浆进程而加大。

2.2 水稻灌浆不同时期籽粒粒重及灌浆速率的变化及其水分调控效应

籽粒粒重的增加过程是籽粒灌浆物质的充实过程。图2为不同土壤水分条件下强、弱势籽粒粒重及灌浆速率的动态变化，图2表明:强、弱势籽粒的粒重增加随灌浆进程的推进呈“S”型生长曲线变化，且强势籽粒的粒重明显高于弱势籽粒，花后5～20 d强势籽粒的粒重迅速增加，之后至成熟增加缓慢;弱势籽粒的粒重在花后5～10 d增加缓慢，花后10～30 d增加较快，之后至成熟缓慢增加，各水分处理间变化趋势基本一致。可见弱势籽粒快速灌浆启动滞后于强势籽粒，且其快速灌浆期的平均灌浆速率(0.48 mg/d)明显低于强势籽粒(1.32 mg/d)。在灌浆不同时期，水分的调控效应因粒位的不同而存在较大差异，对强势籽粒，花后5～15 d，W2处理的灌浆速率明显高于W1处理，导致花后5～20 d W2处理的粒重明显高于W1处理;而花后15～25 d强势籽粒灌浆速率迅速增加，此后两水分处理间灌浆速率差异不大，致使W1处理的后期粒重高于W2处理。对弱势籽粒，籽粒灌浆速率均明显高于W1处理，且花后5～30 d W2处理籽粒的平均灌浆速率(0.51 mg/d)明显高于W1处理(0.33 mg/d)，其中，花后5～20 d和花后25～30 d，W2处理的调控效应尤其显著，花后30～40 d籽粒灌浆速率较小且差异不大，因此除花后5 d外，其余各期W2处理粒重明显高于W1处理，且随灌浆进程的推进各水分处理的粒重差异逐渐加大。显然，适当控水可以促进弱势籽粒灌浆，增加弱势籽粒粒重，花后5～20 d和花后25～30 d控水尤其明显;而灌浆中前期(花后5～15 d)适当控水均能明显促进强、弱势籽粒灌浆。

图2 不同土壤水分条件下强、弱势籽粒粒重及灌浆速率的动态变化

图3 不同土壤水分条件下籽粒充实度的动态变化

2.3 水稻灌浆不同时期籽粒充实度的变化及其水分调控效应

籽粒充实度反映了米粒在谷壳中的填充程度，是衡量水稻籽粒充实程度的适宜指标。图3为不同土壤水分条件下籽粒充实度的动态变化，图3表明:强、弱势籽粒的充实度增加随灌浆进程的推进呈“S”型生长曲线变化，花后5～20 d，强势籽粒充实度快速提高，弱势籽粒的充实度在花后5～10 d增加较慢，而花后10～30 d(花后25 d W2处理除外)弱势籽粒的充实度迅速增加，各水分处理间表现基本一致。在灌浆各期，强势籽粒的充实度均明显高于弱势籽粒，W2处理籽粒的充实度均明显高于W1处理，对强势籽粒充实度，花后5～25 d两水分处理间差异较大，而弱势籽粒充实度处理间差异随灌浆进程(花后25 d除外)的推进而增大。适当控水对强、弱势籽粒的充实度均有一定程度的提高，对弱势籽粒的调控效应尤其显著。

2.4 水稻灌浆不同时期籽粒含水量与粒重和籽粒充实度的关系

表1为水稻籽粒灌浆不同时期籽粒含水量与粒重和籽粒充实度的关系，表1表明:籽粒含水量与粒重和籽粒充实度的关系因粒位和灌浆时期的不同而存在差异，花后5 d及花后15～40 d，弱势籽粒含水量与其粒重、充实度呈极显著负相关关系;花后10～25 d，强势籽粒含水量分别与其粒重、充实度呈极显著负相关关系，花后5 d呈极显著正相关关系，花后20～40 d相关关系不显著。

表1 水稻籽粒灌浆不同时期籽粒含水量与粒重和籽粒充实度的关系

3 结论与讨论

水稻产量的高低决定于库容的大小和籽粒灌浆效率［18］，其中灌浆效率尤为关键，籽粒灌浆效率受库容大小及其活性制约，包括灌浆速率和灌浆持续期两个关键因素，其最直观的表现是灌浆物质的累积过程，即粒重的增加和籽粒充实度的提高。大量的研究表明:籽粒含水量与籽粒库容活性密切相关，是表示籽粒库容活性的一个有效指标，籽粒含水量与灌浆速率呈单峰偏态曲线，灌浆速率的最大值一般出现在籽粒含水量50% ～55%时段，以后随着籽粒含水量的下降灌浆速率迅速下降［19－20］。

试验结果表明:强、弱势籽粒含水量随生育进程基本呈逐渐降低趋势，而强、弱势籽粒的粒重和充实度的增加则随灌浆进程的推进呈“S”型曲线变化，且强、弱势籽粒的粒重和充实度增加较快的时段分别处于相应粒位籽粒含水量较高时期，并与对应籽粒快速脱水期相一致，强势籽粒在花后10～20 d籽粒灌浆速率较高，其粒重和充实度增加迅速;弱势籽粒在花后15～20 d和花后25～30 d(跨两个快速脱水期)灌浆速率较高，其粒重和充实度增加迅速，其中花后15～20 d尤其明显。同时，试验结果还表明:在籽粒水分含量较高时期(强势籽粒花后5～15 d、弱势籽粒5～30 d，籽粒含水量39.4% ～65.7%)，适度干旱(W2处理)可以降低籽粒含水量、促进籽粒灌浆充实、明显提高粒重和籽粒充实度。可见，维持籽粒适宜含水量是提高籽粒灌浆速率和延长灌浆持续期的基本条件，这与前人研究结果基本一致;但本试验结论进一步提示，在保证籽粒适宜含水量(本试验为大于40%)的基本前提下，降低籽粒含水量(适度干旱)可以显著提高籽粒灌浆速率，增加粒重和充实度，对弱势籽粒作用尤其显著。

籽粒灌浆(充实)的强弱是由源的供应能力、流的转运效率和穗的接受同化能力所决定的，一直处于动态变化之中，前人有关土壤水分与水稻产量和品质关系的研究，多以成熟期的充实度、粒重及品质指标为参照，难以反映籽粒灌浆充实的实际动态，本试验以“土壤水分－不同粒位籽粒含水量－籽粒灌浆速率－粒重及充实度”这一整体动态系统为研究对象，旨在深入探索水分调控与籽粒灌浆充实的内在关系。研究结果揭示:结实期水稻籽粒含水量与籽粒灌浆充实性状的关系因籽粒所处粒位和灌浆时期的不同而存在较大差异，弱势籽粒含水量与其粒重和充实度的关系总体上大于强势籽粒，花后5 d弱势籽粒含水量与其粒重和充实度呈极显著负相关，而强势籽粒则呈极显著正相关;花后15～40 d，弱势籽粒含水量与其粒重和充实度呈极显著负相关，花后10～25 d，强势籽粒含水量分别与其粒重和充实度呈极显著负相关，花后30～40 d相关不显著。因此在水分调控实践中应根据灌浆各期的特点进行，灌浆初期(花后5 d)控水有促弱抑强作用，但会因影响大部分籽粒灌浆而降低产量(稻穗中上部籽粒开始启动快速灌浆)，花后10 d控水不利于弱势籽粒灌浆充实;灌浆后期(花后30～40 d)控水主要促进弱势籽粒灌浆充实而对强势籽粒影响较小，但此时强、弱势籽粒含水率均处于较低水平，强弱势籽粒灌浆速率均较低，而且籽粒开始脱水成熟，此时控水不利于灌浆速率的提高，而且增产的意义已经不大;花后15～25 d适度控水可同时提高强、弱势籽粒的粒重及充实度。这与文献［21］提出的在结实期实行干湿交替灌溉可以提高弱势籽粒充实度、增加产量与提高品质的结论基本一致。

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