西南桦苗期生长性状的地理种源变异1)

陈 伟 陈宏伟

(国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室(云南省林业科学院)，昆明，650204)

杨 斌 史富强 陈绍安 徐玉梅 李 江 孟 梦 冯 弦

(云南省林业科学院)

西南桦(Betula alnoides)，又名桦桃木、裂皮树、西桦，为桦木科(Betulaceae)桦木属(Betula)在北半球分布最南的种类，在我国主要分布于云南南部、东南部和西南部，广西，海南。西南桦木材纹理直、结构细、质量硬度适中、干缩变形小，广泛应用于高级建筑装饰和高档家具制作，树皮可提取栲胶［1］。西南桦生长迅速，是一个优良的速生阔叶树种，可与多树种营建混交林，其人工林具有维持生物多样性、涵养水源、保持地力以及固定碳素等优良生态特性［2－5］，是营建生态公益林的理想树种。近10 a来，西南桦在云南、广西等省区得到迅速推广，造林面积已达6.67万 hm2［5］，且仍呈良好的发展势头，成为我国热带、南亚热带地区造林面积最大的乡土阔叶树种［6］。

迄今为止，对西南桦的研究主要集中在生物学生态学特性［7－10］，栽培技术［11］，种质资源的收集、保存与应用［12］，以及人工林生态效益等方面，还未见西南桦地理种源苗期变异规律研究的报道。本研究首次对西南桦地理种源进行多点试验，从苗期性状入手揭示西南桦苗木生长的种源差异和地理变异规律，为优良种源选择和进一步的育种研究奠定基础。

1 试验地概况

试验地设在滇西南德宏州瑞丽市州林科所、保山市龙陵县大坝林场、普洱市镇沅县林产品公司古城乡基地，3个试验点具有不同的地理气候特点，代表性较强，各试验点的地理位置和气候概况见表1。

2 材料与方法

供试材料来源于国家林业公益性项目“滇西南珍贵速生用材林树种选育与综合开发技术研究(200704041)”所选优树，优树采用5株优势木对比法从滇西南的普洱、西双版纳、临沧、德宏和保山5个州(市)9个县的天然林中选出，共131株，根据2009年结实情况选择80个家系(株)参与试验，以县(市)划分种源，参试材料产地见图1。参试材料种源地为云南省西南桦的主要天然分布区，也是野生资源破坏相对较小的地区，地理纬度在22°28＇～24°32＇N，经度 101°54＇～ 97°55＇E。产地的自然条件也有较大的差异，9个县年平均温度14.9～21.7℃，≥10℃积温最低为4690.8℃，最高达7920℃，年降水量在1 259.2～2 812.8 mm，9 个县年平均日照时数1 861.1 ～2 433.7 h，有霜期0～61.8 d，海拔1 061～1 849 m。

于2009年1—3月采集种子，各优树种子进行单采、单收，并做好标记，自然阴干，用纸袋置于冰箱中4℃保存备用。由于西南桦种子极为细小，种源种子采用两段式育苗，3月份播种于苗床，当苗高达2 cm时移入营养袋中(规格12 cm×16 cm)培育，日常管理同一般苗木，苗龄120 d时，各家系随机抽取30株测量苗高和地径。

表1 试验点地理位置和气候因子

图1 西南桦地理种源采种点示意图

利用Excel、SPSS13.0软件对所观测数据进行处理。对3个试验点9个种源的幼苗高、地径进行方差分析研究种源间变异水平，基于种源×地点相互作用研究不同种源的遗传稳定性，以苗高、地径与经、纬度及气候因子的相关分析研究西南桦苗期性状的地理变异模式。

3 结果与分析

3.1 主要生长性状指标差异

苗高和地径是判断苗木生长优劣的重要指标，从3个试验点幼苗总体生长情况来看(表2)，镇沅试验点生长最好，平均苗高为18.32 cm，变异幅度为 11.48 ～21.38 cm，较差种源仅为最优种源的54%;平均地径为0.19 cm，变异幅度0.13～0.21 cm，较差种源仅为最优种源的62%。其次为瑞丽试验点，平均苗高为12.56 cm，变异幅度为 9.05 ～18.15 cm，优劣种源苗高比达2.01;平均地径为0.17cm，变异幅度0.13～0.22 cm，优劣种源地径比达1.69。龙陵试验点最差，平均苗高、地径分别为10.78 cm和0.14 cm，仅为镇沅试验点的平均苗高、地径的59%和73%，其优劣种源苗高、地径比分别为1.19和1.15。

在镇沅试验点，苗期表现最好的种源是景洪种源，平均苗高达21.38 cm，平均地径达0.21 cm，其次为江城、耿马种源，表现最差种源是镇沅本地种源。瑞丽试验点，苗期表现最好的是镇沅种源，平均苗高达18.15 cm，平均地径达0.22 cm，其次为景洪、耿马种源，表现最差的是潞西种源。龙陵试验点不同地理种源苗高、地径之间差异较小，比较数值大小，苗期表现最好的是耿马种源，表现最差的是陇川种源。

表2 各试验点苗木生长状况

不同种源西南桦苗期变异幅度较大，其中瑞丽试验点苗高变异系数达24.63%，地径变异系数达16.82%，镇沅试验点其次，两个试验点较高的变异系数说明西南桦早期选择具有一定的合理性，苗高和地径是种源早期选择的重要性状。方差分析结果显示，见表3。瑞丽、镇沅试验点西南桦不同地理种源苗高、地径之间差异极显著，表明种源间存在较大的差异，说明西南桦地理种群间的遗传分化显著，优良种源选择的潜力很大，开展西南桦种源试验对种源区划和优良种源的选择是非常必要和有意义的。

表3 西南桦种源苗期性状方差分析

3.2 种源环境互作效应

植物的生长受遗传因子和环境的控制，不同物种其受影响程度不同。西南桦苗期生长性状多地点联合方差分析显示(表4)，西南桦种源苗高和地径在种源、地点间达到显著或极显著水平，种源和地点间交互作用达到极显著水平。种源×地点的交互作用达极显著说明西南桦种源存在极显著环境效应，不同种源在不同试验点的表现在顺序上不一致，表现为在某点表现较好、排名在前的种源，在另一试验点可能排名靠后，在镇沅试验点苗高的优劣顺序为景洪＞江城＞耿马＞西盟＞陇川＞瑞丽＞潞西＞昌宁＞镇沅，在瑞丽试验点苗高的优劣顺序为镇沅＞景洪＞耿马＞西盟＞瑞丽＞昌宁＞江城＞陇川＞潞西，而在龙陵试验点其优劣顺序又变为耿马＞镇沅＞瑞丽＞昌宁＞江城＞景洪＞西盟＞潞西＞陇川。

表4 西南桦种源苗期性状多点方差分析

3.3 种源的地理变异

大量研究表明，树木在许多性状上都存在明显的地理变异，研究变异之间的紧密程度，弄清影响这些变异的主导因子，对种源选择和良种选育有重要意义。利用参试种源的苗高、地径2个主要变异性状与种源产地的经度、纬度、年均温、≥18℃积温、年降水量、年日照时数进行相关分析，结果显示，苗高生长同种源地纬度、年均温、≥18℃积温相关性较强，其中苗高与种源地纬度表现出显著的负相关，而与经度、年降水量相关性不强。种源苗高的变异模式为纬向渐变型，即南部种源苗高生长普遍高于来自分布区北部的种源，基于苗高同年均温、积温较强的相关性认为产地温度是造成苗高生长纬向渐变模式的主要环境因子。种源环境方差分析显示西南桦苗木地径具有显著的种源效应，但相关性分析显示地径生长无明显的经纬度地理变异模式，而同种源地≥18℃积温、年均温显著相关，见表5。

4 结论与讨论

西南桦地理种源生长存在差异性，苗期苗高、地径两个主要性状除龙陵试验点外种源间差异均达到极显著水平，其中苗高差异大于地径，证实了西南桦种源间存在明显的地理遗传分化和优良种源的选择潜力。龙陵试验点海拔相对较高，热量相对较低，相同时间内西南桦苗期生长较其它两个试验点低，导致各种源间苗期生长差异不显著，随着植株的生长其差异性将逐渐显现。

苗期生长性状多地点联合方差分析表明，西南桦种源苗高和地径在种源间、地点间差异极显著，并且存在极显著的种源×地点(环境)互作效应，说明西南桦种源间存在极显著环境效应，反映了不同种源在不同试验点生长具有明显差异，启示我们在一个区试点筛选出的优良种源不能简单地推广应用于造林区立地生境迥异的其它地点或地区，而应根据区域试验结果在不同地区选出适用的种源。

表5 西南桦种源苗期性状与产地地理、气候因子的相关分析

物种在长期的进化过程中为适应复杂多变的环境而产生与之相适应的遗传变异，同一树种不同种源植株为了适应环境变化也会产生遗传变异，并将稳定的遗传变异性状传递给后代，造成不同种源植株其生长性状存在不同程度的差异。对于西南桦种源的地理变异研究表明，苗木生长具有显著的种源效应，其中苗高与种源地纬度表现出显著的负相关，与产地经度相关性较小，呈典型的纬向变异模式，来自较南分布区的种源生长迅速，而来自较北分布区的种源生长相对较缓，产地温度是造成苗高生长纬向渐变模式的主要环境因子。而地径生长无明显的经纬度地理变异模式。这与木荷(Schima superba)［13］、杉 木 (Cunninghamia lanceolata)［14］、香 椿 (Toona sinensis)［15］等树种的研究结果一致。

林木生长周期较长，研究林木生长早期的相关性，及早的发现林木生长的规律性并选择出优异性状有利于缩短林木研究的周期，对林木遗传育种工作尤为突出，林木早期生长同后期生长的相关性也成为林木遗传育种工作的重要内容。对同一区域重要的乡土速生用材树种思茅松的研究［16］发现，在进行半同胞子代测定选择优良家系时，中龄期(14 a)子测林所选出的优良家系仅有60%与幼年期(6 a)相吻合，说明思茅松幼年期的各生长性状表现还不够稳定，幼年期的表现优劣并不能代表其以后的生长潜力。本文仅就西南桦种源苗期性状作了研究，鉴于林木生长的长周期性及早期生长的不稳定性，其结论有待西南桦后期生长过程中的进一步观测与验证。建议在开展地理种源研究时，将早期生长观测同后期生长研究相结合，对地理种源测定林开展持续的观测，从幼年到成年逐年进行分析，直至各性状表现稳定再最终确定地理种源规律性研究的最佳年龄，并确定不同地理种源的优良程度，为种源区划及良种选育提供理论依据。

［1］中国科学院昆明植物研究所.云南植物志:第5卷［M］.北京:科学出版社，1991.

［2］陈宏伟，刘永刚，冯弦，等.西南桦人工林群落物种多样性特征研究［J］.广西林业科学，2002，31(1):5－11.

［3］孟梦，陈宏伟，刘永刚，等.西双版纳西南桦、山桂花人工林水源涵养效能研究［J］.云南林业科技，2002(3):46－49.

［4］李江，陈宏伟，冯弦.云南热区几种阔叶人工林C储量的研究［J］.广西植物，2003，23(4):294－298.

［5］郭文福，曾杰，黎明，等.西南桦轻基质网袋容器苗基质选择试验［J］.种子，2010，29(10):62－64.

［6］曾杰，郭文福，赵志刚，等.我国西南桦研究的回顾与展望［J］.林业科学研究，2006，19(3):379－384.

［7］曾杰，郑海水，翁启杰.我国西南桦的地理分布与适生条件［J］.林业科学研究，1999，12(5):479－484.

［8］王达明.西南桦的分布与生态环境［C］//云南省林业科学院.热区造林树种研究论文集.昆明:云南科技出版社，1996.

［9］曾杰，王中仁，周世良，等.广西区西南桦天然居群遗传多样性的研究［J］.植物生态学报，2003，27(1):66－72.

［10］陈志刚，谢宗强，郑海水.不同地理种源西南桦苗木的耐热性研究［J］.生态学报，2003，23(11):2327－2332.

［11］郑海水，曾杰，翁启杰，等.西南桦的栽培技术［J］.林业科学研究，2001，14(6):668－673.

［12］陈强，周跃华，常恩福，等.西南桦优树选择的研究［J］.浙江林学院学报，2005，22(3):291－295.

［13］周志春，范辉华，金国庆，等.木荷地理遗传变异和优良种源初选［J］.林业科学研究，2006，19(6):718－724.

［14］叶志宏，施季森，翁玉榛，等.杉木地理种源变异模式［J］.南京林业大学学报，1990，14(4):15－22.

［15］刘军，陈益泰，姜景民，等.香椿种源苗期性状变异与原产地生态因子典型相关分析［J］.东北林业大学学报，2010，38(11):27－29.

［16］周长富，陈宏伟，李桐森，等.思茅松优树半同胞子代测定林优良家系选择［J］.福建林业科技，2008，35(3):360－366.