张 勰,施季森,郑仁华,欧阳磊
(1.南京林业大学,江苏南京 210037; 2湖南省林业科学院,湖南长沙 410004;3.福建省林业科学院,福建福州 350012)
杉木是我国南方主要速生用材树种之一,病虫害 少,木材性能优良[1]。红心材杉木作为杉木的一种特殊变异类型,因其木材品质优良而引起了重视[2-3]。目前在江西、福建等地已经建立红心材杉木第一代种子园,开展了红心材杉木良种繁育研究[4-6],但对杉木的红心材特性是否受遗传控制,遗传能力有多大等基本遗传规律还知之甚少,对其子代测定的研究至今未见报道。我们开展红心材杉木单亲子代测定研究,旨在了解红心材杉木的后代表现情况,为合理利用红心杉的种质资源提供依据。
试验地一位于闽北山区富屯溪畔的福建省 (顺昌县)洋口国有林场 (以下简称洋口试验地),地理位置为东经117°53'、北纬26°50';其年平均气温18.5℃,相对湿度82%,土壤多为山地红壤。试验地二位于福建省官庄国有林场池村工区池口 (以下简称官庄试验地),地理位置为东经117°45'、北纬26°32',海拔180~201 m,年平均气温19.8℃,相对湿度81.1%,土壤多为山地红壤。
试验用苗木由邵武卫闽林场提供,为红心杉第一代种子园单亲子代苗,洋口试验地参试家系39个,编号1~39,洋口林场第2代种子园混合种育的苗木为对照,编号为40,共40个处理。官庄试验地参试家系31个,编号1~31,官庄林场第2代种子园混合种育的苗木为对照,编号为32,共32个处理。
洋口试验地造林试验采用完全随机区组设计。参试家系40个,重复9次,采用4株单列小区,顺坡排列;2005年1月23日造林。官庄试验地造林试验家系32个,试验设计同上,2005年1月23日造林。2005—2007年每年调查了树高,2008年全面调查了洋口试验林的树高和离地面50 cm处的直径 (以下简称D0.5),并钻取木芯样品,于实验室分析。
多年度多地点以小区平均值进行综合方差分析的线性模型为:
式中:——第l个试验地,第k年,第i个区组(重复)、第j家系的小区平均值;
——群体平均值;
Bi——第i个区组 (重复) 的效应值;
Fj——第j个家系的效应值;
Nk——第k年的效应值;
——第l个地点的效应值;
——家系与区组间的交互作用;
——区组与年份间的交互作用;
——家系与年份间的交互作用;
——年份与地点间的交互作用;
——区组与地点间的交互作用;
——家系与地点间的交互作用;
——区组、家系、年份间的交互作用;
——区组、家系、地点间的交互作用;
——家系、年份、地点间的交互作用;
单地点单年份方差分析的线性模型为:
式中:Yijk——第i个区组,第j个家系的第k个观测值;
——群体平均值;
——第i个区组 (重复) 的效应值;
——第j个家系的效应值;
——家系与区组间的交互作用;——机误。
遗传参数的估算见参考文献4。
在实验室内,对采回的1 221根木芯采用材性改良中常用的最大饱和含水量法测定木芯的基本密度。
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以上各项分析均采用南京林业大学遗传育种研究所童春发教授开发的HalfsibSS软件包和SAS进行分析。
对家系、地点×家系、年份×家系、地点×年份×家系等因素进行F检验。结果表明 (见表1),地点、年份、区组、家系单等因素间的差异都达到了显著水平;家系>地点×家系,说明某些家系在各试验点均生长优良;而家系>年份×家系,则说明某些家系在各年份都生长良好;地点×家系>地点×年份×家系,则证明各家系在各地点的不同年份反应是一致的。
2.2.1 生长性状 洋口试验林各年度生长性状方差分析结果表明:试验林前3年的树高在家系间的差异均未达到显著水平,苗高生长主要取决于家系密度,与家系关系不大;到了第4年 (2008年),家系间树高的差异达到了极显著水平,D0.5的差异达到了显著水平(见表2),说明该子代测定林在4年生时家系间生长性状存在真实的差异。而官庄试验林各年度生长性状的差异均未达到显著水平,说明该试验林遗传上未达到统计显著水平,故不再进行深入分析。
表1 完全变量分析表Tab.1 The analysis table of complete variables
表2 洋口试验林参试家系各年度方差分析结果Tab.2 The variance analysis results of testing families of Yangkou State Forest Farm in each year
2.2.2 红心材比率 对木芯测量的结果 (见表3)表明:红心材比率的平均值为21.49%,家系变幅为18.40%~24.74%,变异系数为7.02%;在个体水平上,红心材比率的变幅为5.17%~66.55%,变异系数高达33.78%。由此可见,红心材比率在家系间、个体间都存在很大的变异,相对而言,个体间的变异更大,采用家系间选择和家系内选择相结合,在家系选择的基础上再进行个体的选择可以取得更好的效果。
表3 杉木子代家系与个体红心材比率变异Tab.3 The variability of ratio of red-colored heartwood among the individual and Chinese fir half-sib families
为了更详细、全面地了解红心材比率在杉木子代家系间的变异情况,表4列出了40个家系的测定分析结果。由表4可知,红心材比率超过对照的家系高达34个,占所有入选家系的87.2%。红心材比率超过对照的家系所占比例高也反映了红心材比率主要受遗传因素制约,说明高红心材比率性状可以遗传给子代。
表4 杉木子代家系红心材比率均值与变异系数Tab.4 The ratio average value and coefficient of variation of red-colored heartwood of Chinese fir half-sib families (%)
方差分析表明,红心材比率性状的差异达到了显著水平 (F=1.540 1*),说明红心材性状在家系间存在真实差异。遗传力的估算结果表明,红心率性状家系遗传力为0.204 4,单株遗传力为0.038 7。在入选率为10%时,红心材比率性状家系选择的遗传增益值为2.53%,单株选择的遗传增益值为2.33%;在入选率为5%时,红心率性状家系选择的遗传增益值为2.69%,单株选择的遗传增益值为2.72%。
2.2.3 木材基本密度 方差分析表明,基本密度的差异达到了显著水平 (F=0.804 4*)。家系间基本密度的变幅为 0.313 0~0.374 2 g/cm3,平均值为0.345 5 g/cm3;变异系数为10.37%~20.65%,平均值为14.66%。在个体水平上,木材基本密度的变幅为0.190 4~0.561 2 g/cm3。基本密度家系遗传力为0.313 2,单株遗传力为0.073。在入选率为10%时,基本密度性状家系选择的遗传增益值为1.85%,单株选择的遗传增益值为1.92%;在入选率为5%时,基本密度家系选择的遗传增益值为2.21%,单株选择的遗传增益值为2.25%。
对红心材杉木的红心材比率、树高、D0.5、偏心率、木材基本密度进行相关分析,结果见表5。由表5可知,家系生长性状与木材红心材比率呈显著至极显著的正相关关系,与木材基本密度呈极显著的负相关关系,但与髓心偏心率间的相关性很小,这为选择生长量大、木材红心材比率高、木材基本密度大、髓心偏心率低的杉木优良品种提供了理论依据。
表5 红心杉子代性状间相关系数Tab.5 The correlation coefficients of characters of red-colored heartwood of Chinese fir haif-sib families
杉木生长性状早期预测的可行性和有效性早为学者们所论证[7]。施季森等认为杉木幼龄材和成熟材的性状是密切相关的[8]。用较低的选择强度进行早期选择能缩短育种周期,加快种子园更替速度。从参试的40个红心杉单亲子代家系中,按20%的入选率选择出生长、材性兼优的杉木优良家系共8个 (见表6),这些优良家系综合性状表现优异,而且8个优良家系中,有10—Y4、32、18、26号4个优良家系同时也是红心材比率高且速生的杉木优良家系,从参试的全部红心杉单亲子代个体中,共选出1—16—3、1—17—3等14个生长、材性、红心材比率兼优的杉木优良个体 (见表7),这些优良家系和个体综合性状表现优异,可用作种子园的建园亲本以及无性繁殖材料等。
表6 生长、材性兼优的杉木优良家系主要性状表现Tab.6 The main characters of good performance in growth and wood property of superior families of Chinese fir
表7 速生、高红心材比率的杉木优良个体选择Tab.7 The superior individual selection of rapid high red-colored heartwood ratio of Chimese fir
(1)木材红心材比率与生长性状间均呈显著至极显著的正相关,与木材基本密度相关性不显著,即对处于同一年龄的杉木半同胞子代家系而言,生长量越大,则木材红心材比率越高,故可认为红心材比率的增长伴随着胸径的生长而发生的,要培育高红心材比率的红心杉,首先要培育大径材红心杉。
(2)家系生长性状整体表现不如对照,分析原因有多种可能:①试验林调查时年龄偏小,生长性状和材性性状的表现都不太稳定,以后还需对试验林进行跟踪调查观测;②由于对照是福建本地第二代种子园混合种培育的苗木,而红心杉良种来自于江西,是第一代种子园里采集的种子。③家系对特定环境的适应能力不够高导致了这种结果。
(3)目前红心材比率的测定大多都是用肉眼直接观察,但是在实际调查中由于红心材的颜色深浅不一,每个人判定红心材与边材的方法也不同,而有些心材只是颜色略深,是否达到红心材的标准说法不一,这样就会导致结果有一定偏差。由于心材接触空气久了会氧化导致颜色变深,因此,红心材比率的测定时建议当场完成,并尽量由一个人测定;同时,将红心材分为深浅两个级别,这样有利于对红心材比率性状分析的进一步细化。
(4)各省在建立高世代杉木种子园时可以针对性的对红心材性状进行选择,建立适合当地生长的红心杉种子园,这样也是今后红心材杉木的一条发展途径。
[1]俞新妥.杉木栽培学[M].福州:福建科学技术出版社,1997.
[2]曾志光,黄晓春,杨先锋.发展商品林首选红心杉[J].江西林业科技,2003(4):33-34,43.
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[6]郑仁华,杉木种子园自由授粉子代遗传变异及优良遗传型选择[J].南京林业大学学报,2006,30(1):8-1.
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