干旱胁迫下马尾松苗木生理变化

宋自力，刘建兵，唐 强，饶晓辉

(湖南省林产品质量检验检测中心，湖南长沙 410004)

马尾松 (Pinus massoniana L．)是我国南方主要造林树种，也是荒山绿化的先锋树种。在育苗过程中，由于未及时灌溉、杂草竞争等原因，马尾松苗木常会遭受干旱胁迫，从而影响苗木质量，严重时甚至影响苗木的成活。干旱胁迫下，苗木体内会发生一系列相应的生理生化变化来抵御或减轻胁迫造成的损伤。通常叶片和根系的生理变化是苗木对干旱胁迫的直观反映，我们通过分析干旱胁迫下不同种源马尾松苗木叶绿素含量、丙二醛含量和根系活力等生理指标的变化，探讨各生理指标与马尾松苗木抗旱能力的关系，为揭示马尾松苗木耐旱机理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

根据马尾松的天然分布，选择广东信宜、浙江江山、湖南汝城、重庆黔江和湖北大悟5个有代表性种源的种子，于2010年2月在湖南省林木种苗繁育示范中心苗圃进行沙床播种，4月初将芽苗移植到规格为13 cm×12 cm(口径×高)的黑色营养钵中培育待用。

1.2 干旱胁迫

2010年8月8日开始对上述5个种源的1年生容器苗进行周期性干旱胁迫处理，即对照 (每3 d浇水1次)、中度干旱胁迫 (每6 d浇水1次)、重度干旱胁迫 (每9 d浇水1次)，浇水时将基质浇透。18 d为1个周期，循环3次，于10月1日结束试验，共计54 d。

1.3 指标测定

每1个干旱胁迫周期结束即每隔18 d，采集3种干旱胁迫处理的针叶，参照张志良［1］、陈建勋［2］的方法分别测定叶绿素含量和丙二醛含量，最后1个胁迫周期结束后，全部收获苗木，采用李合生的TTC法［3］测定根系活力。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对不同种源马尾松苗木叶绿素含量的影响

干旱胁迫下5个种源马尾松苗木针叶内叶绿素含量测定结果见图1至图3。

图1 干旱胁迫对不同种源马尾松苗木叶绿素a含量的影响Fig.1 The effects on the chlorophyll content a of P．massoniana seedlings from different provenances under drought stress

图2 干旱胁迫对不同种源马尾松苗木叶绿素b含量的影响Fig.2 The effects on the chlorophyll content b of P．massoniana seedlings from different provenances under drought stress

图3 干旱胁迫对不同种源马尾松苗木总叶绿素含量的影响Fig.3 The effects on the total chlorophyll content of P．massoniana seedlings from different provenances under drought stress

从图1至图3可以看出:干旱胁迫下不同种源马尾松苗木针叶内叶绿素a、b及总叶绿素的变化规律极其相似。干旱胁迫对不同种源马尾松苗木针叶内各类叶绿素含量虽有一定影响，但各种源马尾松苗木针叶内叶绿素含量在不同胁迫时期内随胁迫程度的加深有升有降，变化趋势不是很稳定。总体上，每1个胁迫时期内各种源马尾松苗木针叶内叶绿素含量在中度干旱胁迫下与对照相差较小，说明中度干旱对各种源马尾松苗木针叶叶肉细胞的伤害较小。随着胁迫时间的延长，各种源马尾松苗木针叶内叶绿素总含量有所增加，这可能与马尾松苗木不但未受胁迫伤害反而逐渐适应干旱环境有关。

2.2 干旱胁迫对不同种源马尾松苗木丙二醛含量的影响

干旱胁迫对不同种源马尾松苗木针叶内丙二醛含量影响的结果见图4。通常，植物在逆境胁迫或衰老过程中，细胞内自由基代谢平衡被破坏，从而为自由基的产生创造有利条件，自由基的毒害之一是引发或加剧膜脂过氧化作用，造成细胞膜系统的损伤，严重时导致植物细胞的死亡。丙二醛是膜脂过氧化的最终产物，是膜系统受伤害的重要标志之一。

由图4可以看出，干旱胁迫初期 (经18 d干旱胁迫，图4a)，除湖北大悟种源马尾松苗木针叶内丙二醛含量随胁迫程度的加深而下降外，其它4个种源马尾松苗木针叶内丙二醛含量均随胁迫程度的加深而呈上升趋势，但湖南汝城和重庆黔江种源马尾松针叶内丙二醛含量在中度干旱胁迫下反而低于对照，说明胁迫初期中度干旱胁迫还未对这2个种源马尾松苗木造成损伤。随着胁迫时间的延长 (经36 d干旱胁迫，图4b)，各种源马尾松苗木针叶内丙二醛的总含量有所增加，除广东信宜种源马尾松苗木在中度干旱胁迫下其针叶内丙二醛含量高出对照外，其它4个种源马尾松苗木针叶内丙二醛含量在中度和重度干旱胁迫下都明显低于对照，但不同种源之间存在差异。干旱胁迫后期 (经54 d干旱胁迫，图4c)，各种源马尾松苗木针叶内丙二醛含量呈现与干旱胁迫36 d时相似的变化规律，除广东种源马尾松苗木针叶内丙二醛含量在重度干旱胁迫下明显高出对照外，其它4个种源马尾松苗木针叶内丙二醛含量在中度和重度干旱胁迫下明显低于对照，但不同种源之间存在差异。

图4 干旱胁迫对不同种源马尾松苗木针叶内丙二醛含量的影响Fig.4 The effects on the malondialdehyde content of P．massoniana seedlings from different provenances under drought stress

2.3 干旱胁迫对不同种源马尾松苗木根系活力的影响

干旱胁迫下5个种源马尾松苗木的根系活力测定结果见图5。根是苗木的重要器官，它不仅具有吸收水分、矿质营养和支撑苗木地上部分的功能，而且还能进行合成代谢等生理活动。根系活力反映苗木根系吸收、合成、生长的综合表现。因此，维持较高根系活力是苗木抵抗逆境能力的一种表现。

图5 干旱胁迫对不同种源马尾松苗木根系活力的影响Fig.5 The effects on the root activity of P．massoniana seedlings from different provenances under drought stress

由图5可以看出，干旱胁迫对不同种源马尾松苗木的根系活力有一定的影响，且不同种源之间差异较大。广东信宜和浙江江山种源马尾松苗木在干旱胁迫下根系活力与对照相比呈下降趋势，说明其根系在干旱胁迫下受到伤害，而湖南汝城、重庆黔江和湖北大悟种源马尾松苗木在干旱胁迫下根系活力与对照相比呈上升趋势，说明这3个种源马尾松苗木的根系在干旱胁迫下未受损伤，耐旱能力较强。

3 结论与讨论

(1)干旱胁迫处理虽对马尾松苗木叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量都有一定影响，但不同胁迫时期差异较大。干旱在胁迫初期，各种源苗木中含量有升有降，并无稳定趋势，这一结果反映了不同种源在胁迫初期对干旱环境适应能力的差异;随着胁迫时间的延长，各类叶绿素的总含量有所增加，进一步说明后期马尾松苗木通过最大程度的保持叶绿素含量来保证光合作用的正常进行，这也证实了周海燕［4］提出的最大程度的保持叶绿素含量是植物对干旱胁迫的一种抵抗和适应。在胁迫完全结束，还发现大部分种源马尾松苗木针叶内叶绿素含量在中度干旱胁迫下明显高出对照，而在重度干旱胁迫下又较低，可能的原因是中度干旱胁迫促进了叶片对水分的吸收和贮藏及叶绿素a、b的合成，叶绿素含量的增加还可能与植物对环境因子的补偿和超补偿效应有关［5］。但干旱胁迫加重后，叶绿素含量呈下降趋势，这可能是干旱胁迫的加剧引起植物细胞内生理生化改变，使叶绿素合成受阻，降解加快，因此，叶绿素含量迅速下降［6］。

(2)干旱胁迫初期，大部分种源马尾松苗木针叶内丙二醛含量随胁迫程度的加深呈有明显的上升趋势，这和王启明［7］对大豆、陈少瑜等［8］对坡柳、毕会涛等［9］对灰枣的研究结果一致，说明胁迫初期马尾松苗木膜系统受到损伤。但随着胁迫时间的延长，这种上升趋势不再出现。在干旱胁迫后期，随干旱胁迫程度的加深，大部分种源马尾松苗木针叶内丙二醛含量有所下降，说明胁迫后期马尾松苗木脂膜过氧化作用较弱，膜系统逐渐得到修复，可能与清除活性氧的各种保护酶的活性增强有关［10］。

(3)本研究中只有广东信宜种源马尾松苗木根系活力随干旱胁迫程度加深而下降，与孔艳菊等［11］对干旱胁迫下黄栌幼苗根系活力的变化趋势相近，其它种源马尾松苗木根系活力没有受到太大影响，甚至出现随干旱胁迫程度加深反而上升的趋势。引起这一现象的原因比较复杂，大多数学者［12－15］对此的解释是:随着土壤含水量的下降，根系都有一个提高呼吸强度，释放较多ATP而使根系活力增大以适应干旱逆境的过程，只是增大的峰值出现时间的早晚，对不同植物材料而言，可能不相同。本研究采用TTC(四氮唑)的还原量反映根系活力，TTC还原能力是测定与呼吸有关的琥珀酸脱氢酶［16］，所以TTC还原能力与呼吸作用有着一定的相关性。干旱胁迫下大多种源苗木呼吸作用增强，根系活力均出现上升趋势。但是，干旱胁迫对根系活力的影响具体如何，还取决于胁迫的强度和持续的时间，有待今后进一步研究证实。

［1］张志良，瞿伟菁．植物生理学实验指导 (第三版) ［M］．北京:高等教育出版社，2003．

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