田耀加,梁广文,曾 玲,陆永跃
(华南农业大学昆虫生态室广州 510642)
斜纹夜蛾Spodoptera litura(Fabriciu)属鳞翅目夜蛾科,是一种多食性的食叶害虫,发生易造成爆发为害,严重影响农作物生产。长期以来,对斜纹夜蛾的治理主要以化学防治为主,但随着3R问题的日益突出,生物防治越来越引起植保工作者的关注。斜纹夜蛾不同虫态在田间均具有多种不同的天敌,谢建军等 (1999)的综述中涉及到斜纹夜蛾天敌169种,包括昆虫、蜘蛛、线虫、微孢子虫、真菌、细菌和病毒等,其中寄生蜂种类有108种 (何俊华等,2002)。有关天敌对斜纹夜蛾的控制作用已有较多的研究报道,如蒋杰贤等运用排除作用干扰指数分析了生物因子对斜纹夜蛾种群的自然控制作用,认为捕食性天敌是控制斜纹夜蛾低龄幼虫的重要因子,室内条件下多种天敌共存对斜纹夜蛾低龄幼虫捕食量的影响效应大小为草间小黑蛛密度>叉角厉蝽密度>拟水狼蛛密度 (蒋杰贤等 1999;蒋杰贤和梁广文,2001)。
拟环纹豹蛛Pardosa pseudoannulata(Boesenberg et Strand)是稻田和非稻田生境中蜘蛛类群的优势种之一 (刘雨芳等,2003),在玉米地、菜地等均有分布 (张永强等,1997;刘海涛,2001),对稻田飞虱、叶蝉及水稻螟虫等具有较强的捕食作用 (Muthukumar et al.,2005;Khan and Misra,2009;周集中和陈常铭,1987),但未涉及拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾捕食作用的研究报道,为此开展了拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾卵和不同龄期幼虫的捕食效应,旨在为生产上利用拟环纹豹蛛控制斜纹夜蛾提供依据。
斜纹夜蛾于人工气候培养箱中采用人工饲料继代饲养,温度为28±1℃,相对湿度为70%,供试幼虫虫态为1龄、2龄和3龄初期,卵为产卵24 h以内。
拟环纹豹蛛采自华南农业大学宁西教学实习基地,室内自然温度下供以实蝇单管饲养,取成蛛供试,试验前先饱食后再饥饿1 d。
1.2.1 拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾卵的捕食效应
将产在纸上的斜纹夜蛾卵块分制成卵卡,每块卵卡卵量在40~55粒之间。试验在直径为9 cm的培养皿进行,每皿放置1块卵卡,引入1头雌蛛。设置豹蛛捕食1 d、2 d和3 d处理,以无蜘蛛处理 (CK)为对照,每处理重复6次。试验后记录卵被捕食量和孵化幼虫数,并计算卵孵化率。
1.2.2 拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾不同龄期幼虫的捕食效应
分别测试拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾1龄、2龄和3龄幼虫的捕食效应,猎物密度为1龄幼虫50头,2龄幼虫30头,3龄幼虫20头。将不同龄期幼虫各自引入直径为9 cm的培养皿中,每皿放置1块大小为1 cm×1 cm×0.2 cm的人工饲料,引入拟环纹豹蛛雌蛛1头。试验连续观察3 d,记录豹蛛对斜纹夜蛾幼虫的捕食量。每处理设置4~5个重复。
1.2.3 拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾2龄幼虫的功能反应
基于试验1.2.2的结果,拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾3龄幼虫的捕食量较小,且在田间3龄幼虫开始具有扩散行为,而1龄幼虫体小受环境干扰容易死亡,因此本试验取2龄幼虫为猎物,测试了拟环纹豹蛛雌蛛和雄蛛的功能反应。试验设置斜纹夜蛾2龄幼虫30、40、50、60和70头5个密度梯度,分别将各密度梯度的斜纹夜蛾幼虫和拟环纹豹蛛1头引入放置1 cm×1 cm×0.2 cm人工饲料的培养皿中,24 h后检查豹蛛对斜纹夜蛾幼虫的捕食量,每处理重复4次。试验于室内自然温度下进行,白天为30±1℃,夜间27±1℃。
捕食功能反应以HollingⅡ模型拟合,模型方程为Na=a*N/(1+a*Th*N),根据HollingⅡ功能反应模型理论,搜寻效应S=a/(1+a*Th*N)。其中Na为被捕食的猎物数量,N为猎物密度,a为瞬时攻击率,Th为捕食者捕食1头猎物的处置时间 (丁岩钦,1983a;丁岩钦,1983b)。
最佳寻找密度以HollingⅢ功能反应新模型计算 (汪世泽和夏楚贵,1988):Na=a'·exp(-b/N),其中a'为日最大捕食量,b为天敌密度为1时的最佳寻找密度,其他同HollingⅡ模型。
试验数据采用Excel软件整理,DPS统计软件以Duncan's进行方差分析,模型参数采用非线性回归中的麦夸特法估算,拟合效果以F和r2值检验。
拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾卵的捕食效应如表1所示。由表1可以看出,拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾卵没有嗜食性,只在捕食2d的处理中对其有少量的捕食,捕食卵量为1.83粒。斜纹夜蛾卵经过豹蛛捕食处理后孵化率与对照相比没有显著差异,以捕食2 d处理的孵化率最低,为34.16%,无天敌对照、捕食1 d和捕食3 d处理的卵孵化率在46% ~51%之间。
表2为拟环纹豹蛛对不同龄期斜纹夜蛾幼虫的捕食效应,结果表明,拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾1龄、2龄幼虫的捕食量明显大于3龄幼虫。1d内拟环纹豹蛛对1龄和2龄幼虫的捕食量分别为38.20和24.80头,处理2 d内可捕食供试1、2龄幼虫90%以上;拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾3龄幼虫的捕食量较低,1d内捕食3.50头,供试3 d捕食量也只为5.5头。
表1 拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾卵的捕食效应Table 1 Predatory efficiency of P.pseudoannulata on S.litura eggs
表2 拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾幼虫的捕食量 (头)Table 2 Predatory capacity of P.pseudoannulata on S.litura larvae
捕食功能反应测定结果表明,随斜纹夜蛾幼虫密度的增加,拟环纹豹蛛的捕食量呈上升趋势,雌蛛对斜纹夜蛾2龄幼虫的捕食量稍大于雄蛛。以HollingⅡ型拟合豹蛛对斜纹夜蛾2龄幼虫的捕食功能反应得雌雄蛛的模型方程分别为Na=1.2577N/(1+0.0123N)(P<0.01)和Na=1.3503N/(1+0.0189N)(P<0.01),所拟合方程与HollingⅡ理论模型吻合;拟环纹豹蛛雌蛛和雄蛛对斜纹夜蛾2龄幼虫的瞬时攻击率a分别为1.2577和1.3503,捕食上限1/Th分别达102和71头 (表3、4)。图1为拟环纹豹蛛功能反应及搜索效应的拟合曲线,根据HollingⅡ理论模型可得雌雄豹蛛搜索效应与斜纹夜蛾2龄幼虫密度的关系分别为S=1.2577/(1+0.0123N)和S=1.3503/(1+0.0189N),增加供试幼虫密度,搜索效应S随之下降。
表3 不同猎物密度下拟环纹豹蛛的捕食量 (头)Table 3 Preying quantity of P.pseudoannulata with different prey densities
表4 拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾2龄幼虫的捕食功能反应模型及参数Table 4 Model of predatory functional response and its main parameters of P.pseudoannulata to 2ndinstar larver of S.litura
图1 拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾2龄幼虫的功能反应及搜寻效应曲线Fig.1 The curve of functional response and searching efficiency of P.pseudoannulata to 2ndinstar larver of S.litura
猎物密度能影响捕食者的捕食效应,在某种最佳密度条件下捕食者对猎物的捕食效果可以达到最大。以汪世泽等 (1988)提出的HollingⅢ功能反应新模型拟合拟环纹豹蛛捕食量与斜纹夜蛾2龄幼虫密度的关系得模型方程为:Na=71.7491*exp(-29.7202/N), (雌蛛,γ2=0.9551,F=63.8239,P<0.01)和Na=57.3119*exp(-24.5583/N),(雄蛛,γ2=0.9488,F=55.564,P<0.01),吻合性良好。由拟合方程可知拟环纹豹蛛雌蛛和雄蛛日捕食最大量a'分别为71和57头,最佳寻找密度b分别为29和24头。
与寄生性天敌相比,捕食性天敌在田间具有较广泛的猎物源,尤其是广食性的蜘蛛类群,可捕食同翅目的飞虱、蚜虫、叶蝉,鳞翅目的幼虫等,但捕食者对同一时空内的猎物也存在一定的选择性 (蒋杰贤和梁广文,2001)。本文研究结果表明,拟环纹豹蛛雌蛛不捕食斜纹夜蛾卵,只在捕食2 d处理中对一卵卡具有损坏作用 (可能为取食或取食试探所致);捕食处理后对斜纹夜蛾卵孵化没有显著影响,以捕食2 d处理的孵化率最低,该结果主要由于被捕食的卵卡卵孵化率明显降低所致。由此可知,当豹蛛对斜纹夜蛾卵块具有取食或取食试探时,可在一定程度上破坏斜纹夜蛾卵,使其孵化率降低。相比斜纹夜蛾卵,拟环纹豹蛛对幼虫具有较强的捕食作用,其中对1龄和2龄幼虫的捕食量明显高于3龄幼虫,这是否取决于不同龄期幼虫的个体大小或是猎物适合性,有待研究证明。
捕食功能反应测试表明,随斜纹夜蛾幼虫密度增加,拟环纹豹蛛捕食量升高,搜寻效应降低,以HollingⅡ型拟合豹蛛对斜纹夜蛾2龄幼虫的捕食功能反应模型,经检验实测值与理论值相吻合,雌蛛和雄蛛捕食上限1/Th分别达102和71头;以HollingⅢ功能反应新模型拟合拟环纹豹蛛捕食量与斜纹夜蛾2龄幼虫密度的关系得雌雄蛛模型方程分别为Na=71.7491*exp(-29.7202/N)和Na=57.3119*exp(-24.5583/N),最佳寻找密度b分别为29.7202和24.5583头,即以拟环纹豹蛛控制斜纹夜蛾2龄幼虫的益害比可设为1∶25。本研究开展于室内培养皿中,与豹蛛在田间作物植株上对猎物的捕食和搜寻效应难免有所差异,但根据斜纹夜蛾低龄幼虫具有群集性的特点,试验时取一人工饲料供斜纹夜蛾2龄幼虫取食进行拟环纹豹蛛的捕食功能反应研究,该方法较为符合豹蛛遇到低龄幼虫后的捕食行为。研究结果表明,拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾幼虫尤其是1、2龄幼虫具有很强的捕食作用,可作为斜纹夜蛾的有效天敌加以利用,其田间对斜纹夜蛾的控制效果如何有待进一步研究。
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