石斑鱼的营养需要及其饲料原料表观消化率的研究进展

何流健 迟淑艳 谭北平

石斑鱼（Epinephelus spp.）是鳍科（Serranidae）石斑鱼属（Epinephelus）鱼类的总称。石斑鱼具有生长速度快、适应环境能力强、饲料系数低、耐高密度饲养、养殖成活率高、营养丰富和市场价值高等优点而深受人们的喜爱。近几年来,随着石斑鱼人工繁殖与育苗技术的突破以及多种养殖模式的推广，极大地推动了石斑鱼养殖产业的蓬勃发展。但是，国内石斑鱼养殖主要靠饲喂新鲜小杂鱼、甲壳类、软体动物、虾和沙蚕等，这些饲喂方式不仅造成了饲养成本的增加、营养的不平衡、饲料效率低下，还会引起水质污染，且易使石斑鱼感染病原菌，导致疾病流行（Luo,2004a）。因此，迫切需要开发出一系列优质配合饲料。20世纪90年代中期开始，国内外学者就针对不同种类石斑鱼的营养需求开展了研究，主要有斜带石斑鱼（E.coioides）、点带石斑鱼(E.malabarieus)、老鼠斑（Cromileptes altivelis)、巨石斑鱼(E.tauvina)和褐石斑鱼（E.bruneus）等。近年来，有关石斑鱼营养研究的报道主要集中在蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素和矿物元素。文中简要概述国内外有关石斑鱼营养需求及其表观消化率的研究进展,以期为今后开展石斑鱼营养需求研究及其配合饲料研制开发提供参考。

1 石斑鱼的营养需求

1.1 石斑鱼对蛋白质和必需氨基酸的营养需求

蛋白质不仅是构成石斑鱼组织器官不可缺少的物质，而且还是其机体内许多生物活性物质（酶、激素和抗体等）的重要组成成分。到目前为止，国内外有关石斑鱼的蛋白质营养需求已有较多的报道。结果表明,石斑鱼对蛋白质的需求较高,但不同的种类、同一种类不同生长发育阶段、不同养殖模式下、不同蛋白源和饲料组成条件下,石斑鱼对蛋白质的营养需求各异(见表 1)。

从表1可以看出，点带石斑鱼对蛋白质的营养需求在44%～56%;斜带石斑鱼在45%～48%;赤点石斑鱼在48.37%～49.24%；青石斑鱼在50.91%～54.78%；美洲黑石斑在45.62%～46.86%；老鼠斑幼鱼干物质(DM)中可消化蛋白质(DP)的量在44%以上，才能满足其生长需要，而成鱼需要的粗蛋白含量为53%。

表1 石斑鱼对蛋白质的营养需求

与其他鱼类一样，石斑鱼也需要10种必需氨基酸，即蛋氨酸、赖氨酸、精氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、组氨酸、苏氨酸和缬氨酸（Wilson，2002）。有关石斑鱼对必需氨基酸的需要量已有一些报道。Luo等(2005a)以鱼粉、大豆浓缩蛋白和结晶氨基酸为蛋白源，对斜带石斑鱼日粮中添加适宜L－蛋氨酸水平进行研究,结果发现,当蛋白质水平为48%、胱氨酸固定含量为0.26%，日粮蛋氨酸达到1.34%时,生长性能和饲料效率最高。Luo等建议维持斜带石斑鱼最大增重所需的最佳蛋氨酸含量为1.31%。Luo等(2006)还对斜带石斑鱼日粮中添加适宜L-赖氨酸、精氨酸分别作了研究，得出维持斜带石斑鱼最大增重所需的最佳赖氨酸含量为2.83%、精氨酸为2.7%（占饲料蛋白的5.5%）。Chen(1995)以酪蛋白、明胶和结晶氨基酸为蛋白源，探讨点带石斑鱼含硫氨基酸的需要量及其对氮代谢的影响。结果表明，当饲料中胱氨酸含量为0.7 g/kg时，点带石斑鱼对蛋氨酸的最适需要量是9.7 g/kg(占饲料蛋白2.56%)。同时也表明，饲料中的胱氨酸能使点带石斑鱼的蛋氨酸需要量降低约为50%。Hseu等 (2003)采用分别添加色氨酸0.25%、0.5%和1%的饲料饲养38日龄的斜带石斑鱼幼鱼10 d。结果表明,饲喂添加了色氨酸饲料的幼鱼脑中的5-羟色胺水平升高,且幼鱼互相残杀现象的发生略有减少。Hseu等推荐色氨酸的添加量为干饲料的0.5%。维持石斑鱼最大增重的其他必需氨基酸的含量还有待继续研究。

1.2 石斑鱼对脂肪和必需脂肪酸的营养需求

脂肪是维持石斑鱼的生长、发育、存活、健康和繁殖的能源物质和营养素,具有重要的生物功能，且具有节约蛋白质的效应。不同种类和同一种类不同生长发育阶段的石斑鱼对脂肪的营养需求不同,不同脂肪源和饲料组成也会影响石斑鱼脂肪的营养需求量。New（1987）研究报道，石斑鱼饲料中最适脂肪含量为13.5%～14%。

Tuan等(2007)研究了点带石斑鱼幼鱼[初重(17±1.3)g]适宜脂肪的含量，根据生长率及蛋能比得出点带石斑鱼幼鱼最适宜的脂肪含量为12%。而周立红等(1996)研究表明,青石斑鱼人工配合饲料中脂肪含量为9.87%时，相对增重率最高，饲料系数最低。Lin等(2003)研究了点带石斑鱼幼鱼对脂肪的营养需求以及脂肪对其免疫反应的影响。试验采用混合油（鱼油：玉米油=1：1）配制脂肪含量分别为0%、4%、8%、12%和16%的5种纯合饲料投喂体重为 (4.43±0.07)g的幼鱼，进行为期8周的饲养试验。研究发现,体增重最快、饲料效率和蛋白质效率最高的为脂肪含量在4%～12%的饲料组,最低的为对照组。采用回归法得出维持幼鱼良好增重效果的饲料中脂肪含量为9%，而4%的脂肪即能满足幼鱼最低的脂肪需要。同时表明，饲料中适量添加脂肪能增强点带石斑鱼幼鱼的免疫反应能力。类似的报道见于Luo等(2005b)。Luo等根据增重率得出斜带石斑鱼配合饲料中的适宜脂肪含量为10%。

Yoshii等 (2010)研究了脂肪水平对褐石斑鱼（E.bruneus）幼鱼的生长性能和饲料利用率的影响。结果表明，当饲料中粗脂肪含量为130 g/kg时，褐石斑鱼幼鱼的生长最快，饲料利用率最高。通过对褐石斑鱼幼鱼的特定生长率和饲料效率进行二阶多项式回归分析，得出其最适宜的脂肪需要量为152～154 g/kg饲料，约占饲料的15.2%～15.4%。马平(1996)报道，当饲料中脂肪添加量为3%～4%时，赤点石斑鱼幼鱼的增重率较快；当添加量为10%和15%时，赤点石斑鱼幼鱼组织脂肪大量积蓄，部分鱼甚至出现脂肪肝。

水产动物的必需脂肪酸主要有n-3系列不饱和脂肪酸和n-6系列不饱和脂肪酸，前者主要包括亚麻酸（LNA,18： 3 n-3）、二十碳五烯酸（EPA，20： 5 n-3）和二十二碳六烯酸（DHA，22：6 n-3）,后者主要包括亚油酸(LOA,18： 2n-6)、花生四烯酸(ARA,20： 4n-6)。高度不饱和脂肪酸（HUFAs）是海水仔稚鱼的必需脂肪酸,因其缺乏合成HUFAs的关键酶—C20延长酶和△5去饱和酶，而不能把短链脂肪酸延长和去饱和生成DHA和EPA。因此海水鱼必须摄食外源HUFAs。

Lin等(2007)采用添加不同DHA/EPA比值（1：1、2：1、3：1和4：1）混合油的饲料喂养斜带石斑鱼幼鱼，结果表明，DHA/EPA为3：1组生长最快。Wu等(2002)报道了饲料中不同 DHA/EPA 比值（3： 1、2： 1、1：1、0.7：1和0.3：1）对点带石斑鱼生长性能和免疫反应的影响。结果表明当DHA/EPA大于1时对点带石斑鱼幼鱼具有促生长效果,且当DHA/EPA为3：1时，点带石斑鱼的生长速度最快，DHA的促生长效果优于EPA。同时，Wu等(2003)还报道了饲料中的DHA显著提高了石斑鱼的免疫力，且DHA优于EPA。

Suwirya等(2004a)研究了老鼠斑(C.altivelis)和老虎斑(E.fuscoguttatus)的n-3 HUFA的需要量。在基础饲料中分别添加 0%、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%和2.5%的n-3 HUFA配制成试验饲料饲养幼鱼8周。结果表明，n-3 HUFA添加量为1.0%的饲料组老鼠斑幼鱼增重最大，而老虎斑的增重与n-3 HUFA的添加量正相关，在n-3 HUFA的量为2.5%时，增重最大。老虎斑的饲料效率随着n-3 HUFA的添加量的增加而增加，在2.0%时达到最高。到目前为止，关于石斑鱼n-6 HUFA需要量的报道较少。

1.3 石斑鱼对碳水化合物的营养需求

碳水化合物能为鱼类提供某些生理活动所必需的能量,同时具有节约蛋白质的作用。此外,一些碳水化合物还可以作为黏合剂,增加饲料在水中的稳定性,减少其他成分的溶失。因此,水产动物碳水化合物(主要是糖类)的营养生理功能和营养需求越来越受到人们的关注。

Shiau等(2001)研究了点带石斑鱼对碳水化合物的利用以及碳水化合物节约蛋白质效应。试验采用粗蛋白质含量分别为50%、46%、42%和两种糖源(淀粉和葡萄糖)分别替代粗蛋白质含量14.3%、19.5%和24.6%配制成6种试验饲料饲养点带石斑鱼8周。结果表明,饲料蛋白质含量从46%降至42%，淀粉含量从19.5%上升至24.6%时,鱼的增重率和饲料效率没有显著差异(P＞0.05),这表明淀粉在粗蛋白质含量较低的情况下具有节约蛋白质的效应。王勇(2006)研究表明，斜带石斑鱼饲料中添加26%的生玉米淀粉可以将饲料蛋白质含量由50%降至42%而对其生长没有显著影响。

Suwirya等(2004b)以糊精为糖源，配制5种不同糊精含量（分别是0%、7%、14%、21%、28%）的等氮饲料喂养老鼠斑幼鱼（初重约为8 g）9周。研究表明，随着糊精含量的升高，老鼠斑幼鱼的增重率和饲料效率也不断增加，通过二次曲线回归分析得出，糊精的添加量18%时，增重率最大；在21%时，饲料效率达到最高。Usman等(2004)比较了在饲料中分别加入20%的葡萄糖、蔗糖、糊精和淀粉，探讨了不同条件下老鼠斑（初重约为8 g）对4种糖源的利用率。结果表明，葡萄糖组老鼠斑幼鱼的增重率、饲料效率、蛋白质沉积率和脂肪沉积率最高，糊精组幼鱼和淀粉组次之，且它们没有显著差异(P＞0.05)，蔗糖组最低。而Shiau等(2002)等采用葡萄糖和淀粉作为糖源，配制半纯化的两种等能饲料，在不同水温下的循环水饲养点带石斑鱼幼鱼56 d,以探讨点带石斑鱼对葡萄糖和淀粉利用率的影响。结果表明，水温为29℃，饲料蛋白含量为50%和46%时，点带石斑鱼幼鱼利用淀粉和葡萄糖的能力相似；水温为23℃时，淀粉饲料组鱼的增重率、饲料效率和蛋白质效率显著高于葡萄糖饲料组 (P＜0.05)；肝脏中的己糖激酶和葡萄糖－6－磷酸脱氢酶的活性也高于葡萄糖饲料组。由此可以得出，点带石斑鱼在23℃下对淀粉的利用比葡萄糖更好。

综上所述，不同种类的石斑鱼对碳水化合物（如葡萄糖、蔗糖、糊精和淀粉）的利用效率不同，同一种类的石斑鱼在不同条件下对同一碳水化合物的利用率也会不一样。碳水化合物的利用效率与碳水化合物分子的复杂性、饲料中碳水化合物含量、碳水化合物的加工方法等都有很大关系。

1.4 石斑鱼对维生素的营养需求

维生素对维持石斑鱼的正常生长发育、繁殖具有非常重要的作用,而石斑鱼对维生素的营养需求量受其生长发育阶段、生理状况、饲料组成、营养素之间的相互作用、维生素添加的目的以及维生素的剂型等因素的影响。有关石斑鱼维生素营养的研究已见诸多报道(见表 2)。

从表2可知，脂溶性维生素中石斑鱼幼鱼VA的需要量为1635～3101 IU/kg；VE的需要量为46～115 mg/kg；而维持斜带石斑鱼幼鱼正常生长VD的需要量为20.4 mg/kg。水溶性维生素中石斑鱼幼鱼VC的需求量为8～150 mg/kg;维持斜带石斑鱼幼鱼最大增重肌醇的需要量为222 mg/kg；而其他水溶性维生素的需求量都未能最后确定。综上所述，有关石斑鱼维生素营养需要的研究依然薄弱，特别是VD和VK以及水溶性维生素（VC除外），还需要国内外营养研究工作者作进一步的研究。

1.5 石斑鱼对矿物元素的营养需求(见表3)

矿物元素有重要的营养生理功能，有的参与体组织的结构组成（钙、磷、镁），有的作为酶的辅助因子参与一系列的酶反应（镁、锰、铜、硒、钴），有的作为激素的组成成分和激活剂（锌、镁）参与体内的物质代谢。

由表3可以看出，对石斑鱼幼鱼矿物元素的研究主要集中在斜带石斑鱼和点带石斑鱼上，而对其他种类的石斑鱼矿物元素的研究还是空白。维持石斑鱼幼鱼正常生长需要的矿物元素（如P、Zn、Cu、Se等）是不可或缺的。石斑鱼幼鱼对P的需要量为0.60%～0.86%；对Zn的需要量为28～36 mg/kg饲料；对Cu的需要量为 2～6 mg/kg；对 Se 的需要量为 0.77～1.6 mg/kg；对Fe、Mn、Co的需要量分别为 100、23 和 10 mg/kg饲料。

1.6 蛋白源和脂肪源替代

鱼类配合饲料中，鱼粉作为最主要的蛋白源，是饲料成本中比例最大的成分。近年来,世界范围内水产养殖业快速发展,对鱼粉的需求量日益增加,导致鱼粉供应紧张,价格不断攀升，鱼粉的使用量逐渐受到限制。因此，寻找其他动物性和植物性蛋白源来替代鱼粉的研究，日益引起各国水产动物营养与饲料研究者的关注。

Luo等（2004b）利用发酵豆粕和豆粕部分替代白鱼粉，探讨其对斜带石斑鱼生长和饲料效率的影响。结果表明，发酵豆粕作为饲料蛋白源优于豆粕，且通过折线回归分析得出发酵豆粕可以替代10%的白鱼粉对斜带石斑鱼的增重率、饲料系数、蛋白质效率和体成分都没有不良影响。Millamena（2001）研究结果表明，用经过加工过的屠宰场的肉渣可以替代40%的鱼粉。Millamena等（2002）研究认为，用肉粉和血粉（4： 1）可以替代斜带石斑鱼饲料中高达80%的鱼粉。说明了石斑鱼对动物蛋白源的利用率优于植物蛋白源。

表2 石斑鱼对维生素的需求

表3 石斑鱼矿物元素营养需求量

Wang等（2008）以家禽副产物、肉骨粉、血粉、羽毛粉（50%、20%、20%、10%）混合分别替代37.5%、25%、12.5%和0%的鱼粉，发现均重为51.0 g的点带石斑鱼的饲料中鱼粉水平不应低于25%。Shapawi等（2007）研究认为，质量好的鸡肉粉可以替代老鼠斑饲料中高于50%的鱼粉。付闰吉等（2010）研究发现，在490～530 g/kg饲料蛋白水平下通过添加鸡肉粉、羽毛粉和血粉混合物（65：20：15）可以将点带石斑鱼饲料鱼粉的含量降至200 g/kg。

Tsai(2000)结果表明斜带石斑鱼饲料中鸡肉粉或大豆浓缩蛋白仅能替代25%的白鱼粉，但是鸡肉粉和大豆浓缩蛋白混合物（1：1）可以替代大约50%的白鱼粉，可能是因为大豆浓缩蛋白作为一种优质的凝胶质，有效地减少了鸡肉粉的分散，从而提高了利用率。

鱼油作为配合饲料中最主要的脂肪源，对其需求量逐渐增加，其价格也跟着不断上涨。因此急需寻找能够替代的脂肪源，以缓解鱼油的压力。

Lin等（2007）以白鱼粉为蛋白源，研究 6种不同脂肪源[鱼油(FO)、鱿鱼内脏油(SVO)、大豆油(SBO)、玉米油(CO)、葵花籽油(SFO)、花生油(PO)]对斜带石斑鱼幼鱼[初重为(13.2±0.02)g]生长、饲料利用和全鱼营养组成的影响。研究认为，与鱼油组相比，各植物油组的成活率、增重率、饲料系数、蛋白质效率、全鱼营养组成等均无显著性差异；其中，葵花籽油组增重率和蛋白质效率相对较高，饲料系数相对较低,而鱿鱼内脏油组成活率和蛋白质效率均为最低，饲料系数最高。因此，在斜带石斑鱼实用饲料中，大豆油、玉米油、葵花籽油和花生油可以全部替代鱼油。Shapawi等(2008)在等氮、等能饲料中分别添加等量的粗制棕榈油、精制棕榈油酸脂、大豆油、芥花籽油和鳕鱼肝油对幼鱼进行为期8周的饲养试验，研究其对老鼠斑幼鱼生长的影响。结果表明，植物性油可以替代鱼油而不影响老鼠斑幼鱼的生长和饲料利用率。

2 石斑鱼饲料原料的表观消化率

饲料原料的营养价值不仅取决于它的化学组成，还取决于鱼类对这些养分的吸收和利用率。因此，测定鱼类对常用饲料原料营养成分，特别是饲料中蛋白质和能量的消化率是评定其营养成分可利用性的常用手段，对石斑鱼高效的饲料原料的开发和饲料配方的设计尤为重要。因为在满足动物营养需求和提高动物生产性能的前提下，可以最大限度地降低饲料成本。对石斑鱼表观消化率的研究已有报道(Lin等，2004；Laining等，2003；Eusebio等，2004；Usman 等，2007)。不同种类石斑鱼饲料原料干物质（DM）、粗蛋白（CP）和总能（GE）的表观消化率见表4。

石斑鱼是典型的海水肉食性鱼类，对蛋白源的消化能力较强。从表4可以看出，海洋鱼虾粉干物质、粗蛋白和总能的表观消化率一般比陆地动物粉和陆地植物粉高。整体来说，海水或陆生动物来源的蛋白质的消化率（84.2%～98.0%）都高于碳水化合物含量高的植物性蛋白源饲料（如玉米粉41.3%～41.9%、米糠42.7%～59.5%）。那些含高植物纤维的饲料原料干物质（米糠22.2%～68.5%、玉米粉约48%）和总能(40%～50%)的表观消化率相对较低，而鱼粉总能的含量相对较高（85%～93%）。不同的加工方式会对饲料原料的营养成分的消化率产生重大影响。烘干血粉的蛋白表观消化率为55%，而经过甲酸和丙酸发酵的血粉的蛋白质的消化率却高达84.2%～87.5%。玉米蛋白粉的蛋白质的消化率高达99%，而玉米粉却低于42%。

表4 石斑鱼饲料原料中DM、CP和GE的表观消化率

3 小结

目前，虽然人们对石斑鱼的营养需求开展了一些有益的工作,但国内外的研究基本上是在机体水平上研究各种营养素对机体的作用、在机体内的代谢与平衡、影响机体吸收营养素的因素等问题，而且研究工作缺乏系统性，远远滞后于石斑鱼养殖产业的发展。今后，需要继续开展石斑鱼属各主要养殖品种的蛋白质和氨基酸、脂肪和脂肪酸、碳水化合物、维生素和矿物质营养生理、营养需求和能量代谢研究,特别是运用分子生物学技术和原理研究营养素与基因之间的相互作用（包括营养素与营养素之间、营养素与基因之间和基因与基因之间的相互作用），以及营养素对基因表达的调控作用及调节机制，从而对营养素的生理功能进行更完全、更深入的认识。

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