小麦株型性状与产量性状及生物学产量关系的初步研究

何贤芳 ，赵 莉 ，朱昭进，王 青，汪建来*

（1.安徽省农业科学院作物研究所，安徽合肥 230031；2.安徽农业大学，安徽合肥 230036）

近年来，随着国民经济发展和生活水平的提高，人们对小麦产量及品质的要求也越来越高，因此选育高产与优质兼顾、抗病、抗逆性强的小麦新品种一直是我国小麦育种工作者追求的主要目标[1]。长期以来，育种工作者们对小麦产量的影响因素进行了大量的研究与探讨，得出产量的提高并不是取决于一个产量相关因素的改进或提高，而是取决于产量相关因素的总体平衡与协调，较高籽粒产量的获得是株型与环境不断协调相互提高的结果[2]。

由于生态环境影响因子较多且不易控制，为进一步提高产量，20世纪60年代初株型育种概念应运而生。小麦株型是植株结构、功能和视觉形象的综合描述[3]，是反映作物群体结构和群体光合态势的综合性状[2]。很多学者在理想株型育种提出后对理想株型涉及的性状指标进行了探究，指出小麦株型性状与产量密切相关，适宜的株高和合理的冠层结构是进一步获得高籽粒产量、生物学产量和经济系数的必要条件[4-6]。研究表明，株高、节间长度、粗度和充实度决定茎秆干物质的累积和贮藏能力及抗倒能力，是小麦高产的重要指标[7-8]。宋哲民等[9]等提出在经济系数不能实现大幅提高及茎秆坚实抗倒的前提下适当增加植株高度是提高生物学产量及籽粒产量的一种方法。在小麦株型冠层结构中，上三叶片是光合作用的重要器官。徐恒永等认为冠层器官中，叶片是小麦群体光合作用的最主要贡献者，其中冠层上三叶的光合能力强，对籽粒产量贡献大[10-12]。

近10年来关于小麦产量、品质及分子生物学等方面的研究报道较多，而对于株型的研究相对较少；同时，不同地区、不同产量水平的小麦株型不尽一致。为进一步探讨安徽省淮北地区高产水平下小麦合理株型，分析小麦株型性状对产量性状及生物学产量的影响，该研究选取10个安徽省目前主推的品种和自育的高产品系，开展2年试验，探讨株型性状与产量及生物学产量的相关性，以期为进一步改良现有小麦品种、提高产量潜力提供实践依据与理论参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

安徽省淮北地区主推品种烟农19、皖麦50、皖麦52、许科1号、偃展4110、周麦18、周9823及安徽省农业科学院选育的新品系皖科06290、皖科700、皖科 06424。

1.2 田间设计

试验于 2008—2009、2009—2010年度的小麦生长季节在安徽省农业科学院阜南科研基地进行。采用随机区组设计，小区面积10 m2，长3.33 m，宽3 m，行距25 cm，3次重复。每小区12行，中间8行供实收测产，两边各2行供调查取样。1 hm2按300万可发芽种子称重到行，人工条播。

1.3 调查项目与方法

小麦开花后5～10天，每小区随机选取25个单茎，室内测量单茎高、穗长、穗颈长（倒一节长）、倒二节长、倒三节长、倒四节长、基部节间长、每茎上三叶的叶长、叶宽，计算上三叶的叶面积（叶面积计算公式：长×宽×0.83）及单茎上三叶面积之和；数一整行有效穗，计算出单位面积有效穗，再算出高效叶面积指数（高效LAI）；收获前每小区取1 m样段，连根拔回，剪根后数穗数，装袋晾晒干后称取干重（样段生物学产量），推算出单位面积生物学产量；样本脱粒后称取籽粒重，计算出经济系数（经济系数=样本籽粒产量/样本生物学产量）和每穗粒数。千粒重从小区籽粒中抽样数取后称重获得。

表1 供试品种（系）株高及节间长2年均值和差异显著性cm

1.4 数据处理

利用DPS数据处理软件分析数据。

2 结果与分析

2.1 供试品种（系）株型性状

2.1.1 供试品种（系）株高及节间长2年均值和差异显著性。10个供试品种（系）2年株高及节间长的平均值和差异显著性分析结果详见表1。

由表1可以看出，不同品种（系）间株高、穗长、穗颈长、倒二节长、倒三节长、倒四节长与基部节间长差异均达显著水平。株高（平均茎高）最高为烟农19，最矮为偃展4110；穗长最长为皖麦52，最短为许科1号；穗颈长最长的为烟农19，最短为皖科06424；10个品种（系）倒二、三、四节长及基部节间长的变幅分别为 14.62～18.26、9.76～13.22、6.99～9.42、4.91～7.76 cm，其中株高较高的品种（系）穗颈和基部节间均较长，如烟农19。

2.1.2 供试品种（系）冠层上三叶叶片长、宽、面积2年均值及差异显著性。由表2可以看出，10个小麦品种（系）间冠层上三叶叶片性状表型存在较大差异，除旗叶的宽与面积供试品种（系）间差异不显著外，其余性状品种（系）间差异均达显著水平。其中上三叶叶长最长的品种是烟农19，最短的分别为皖麦50、许科1号（倒二叶、倒三叶短）；旗叶最宽的品种是皖麦50，倒二叶、倒三叶最宽的是周9823，上三叶均最窄的是烟农19。旗叶面积、倒二叶面积、倒三叶面积、单茎上三叶面积之和及高效LAI品种间差异较大，变幅分别为21.35～24.61、24.05～ 29.79、25.19～ 31.69、77.19～ 92.36 cm2及4.02～5.13。从表中可看出，较高的上三叶面积之和不一定能获得相应的高效LAI，但拥有较大高效LAI的小麦品种单位面积有效穗也较高（详见表3），说明随着群体穗数的上升，个体叶片面积变小，但高效LAI变大，因此确保一定的穗数对高效LAI具有积极作用。

表3 供试品种（系）产量相关性状及生物产量的2年平均值及差异显著性

2.2 供试品种（系）间产量相关性状及生物学产量2年均值及差异显著性

由表3可以看出，品种（系）间产量、千粒重、有效穗、经济系数及生物学产量差异均达到显著水平，穗粒数在不同小麦品种（系）间的差异不显著。

（1）产量。10个小麦品种（系）中籽粒产量最高的为皖科700，2年平均产量为8.65 t/hm2；产量超过7.50 t/hm2的品种还有皖科06290、皖科06424、皖麦52、偃展4110、许科1号及烟农19。

（2）有效穗数。有效穗数最多是皖科06290，为684.0万/hm2，最少的为周 9823，仅为 535.5万/hm2。有效穗数超过600.0万/hm2的品种还有皖科700、皖科06424、皖麦52及偃展4110。

（3）穗粒数。穗粒数年度间和重复间差异较大，品种间差异不显著，但从其数值大小看，周9823、烟农19较多，而穗数较多的品种皖科06290、皖科06424穗粒数较少，可能与这2个品种穗数偏多、抗倒春寒能力偏弱有关。

（4）千粒重。品种（系）间千粒重变幅为39.8～48.4 g，皖科 06424、许科 1号、皖麦 50、周 9823及周麦18千粒重较高，均超过45 g；烟农19偏低，仅为39.8 g，后期倒伏应是使其千粒重降低的主要原因。

（5）生物学产量。皖科700、皖科06290生物学产量较高，超过 19.50 t/hm2；皖科 06424、皖麦 52、偃展4110、皖麦50、周9823及周麦18偏低，均在18.00 t/hm2以下，其他品种在18.00～19.50 t/hm2之间。

（6）经济系数。偃展4110、皖科700经济系数相对较高，为0.48；烟农19经济系数偏低，为0.43，应与该品种千粒重较低，后期倒伏有关。经济系数超过0.45的品种还有皖科06424、皖麦52、许科1号、皖麦50、周9823及周麦18。

2.3 株型性状与产量性状及生物学产量相关性分析

株型相关性状与产量性状及生物学产量相关性分析结果详见表4。①产量与旗叶宽、旗叶面积、倒二叶宽、穗长呈显著或极显著正相关，与旗叶长，倒二叶长，倒三叶长、宽、面积，单茎上三叶面积和，株高，倒二、三、四节长及基部节间长，呈显著或极显著负相关；②有效穗与高效LAI、倒三节长呈显著正相关，与倒二叶宽及穗颈长呈显著负相关；③穗粒数与株型性状中的穗长呈极显著正相关，与高效LAI呈极显著负相关，与其他性状相关不显著；④株型性状对千粒重的形成具有重要影响，旗叶长，倒三叶宽、面积，单茎上三叶面积之和，株高，倒二、三节长及基部节间长，均与千粒重呈显著正相关；旗叶宽、旗叶面积及穗长与千粒重表现为极显著负相关；⑤经济系数与旗叶宽、旗叶面积、倒二叶宽及高效LAI呈显著正相关，与旗叶长、倒二叶长、倒三叶长和面积、株高、倒二、三、四节长及基部节间长呈显著负相关；⑥株型性状中仅有高效LAI与生物学产量呈极显著正相关，其他性状均与之相关不显著。说明在保证一定穗数前提下，适当降低株高与基部节间的长度，增加穗长，通过育种及栽培方式适当缩短植株上三叶长，增加上二叶叶宽，降低倒三叶叶宽，塑造合理群体下的理想株型结构，提高经济系数、生物学产量及孕穗-开花期的高效LAI，是明显提高产量的有效手段。

表4 株型性状与产量相关性状及生物产量的相关系数

3 结论与讨论

塑造合理株型有利于进一步提高产量，“增穗-控株-增叶”可能是安徽淮北地区实现小麦超高产的新途径。袁隆平总结了近40年的育种实践，认为通过育种提高作物产量，只有2条途径：形态改良和杂种优势的利用，其他育种途径和技术，包括分子育种在内的高新技术，最终都必须落实到优良的形态和强大的杂种优势上，才能获得良好的效果[13]。小麦与水稻同属禾本科作物，水稻杂种优势在生产上已被广泛应用并取得了较大突破，小麦杂种优势利用虽然取得了新进展但在生产上尚未大面积推广使用。因此，小麦要想获得较高的籽粒产量，株型改良可能是有效途径。方正等分析了中国小麦高产育种现状及不同生态环境形成的不同品种类型和高产群体结构，认为可以通过改变株型、叶型来控制群体叶面积指数的过度发展，提高穗叶比、粒叶比来达到增穗增粒、提高产量及生物学产量的目的，同时指出大群体小叶株型可能是超级小麦育种的一种模式[14]；单玉珊提出“控株稳叶增穗”是小麦实现超高产的有效途径[15]，该研究结果与二者结论相似。

3.1 淮北地区小麦进行适当控株，有利于进一步提高产量

从该研究结果可以看出，产量与株高、穗颈长、倒二节长、倒三节长、倒四节长、基部节间长呈显著负相关；与旗叶宽、旗叶面积、倒二叶宽、呈显著或极显著正相关；与旗叶长，倒二叶长，倒三叶长、宽，倒三叶面积、单茎上三叶面积和呈显著或极显著负相关。株高、倒二节长、倒三节长、倒四节长、基部节间长与千粒重、有效穗均呈正相关，与穗粒数呈负相关；有效穗与倒二叶宽呈极显著负相关，与高效LAI呈显著正相关；穗粒数与旗叶宽、倒二叶长及倒三叶长呈正相关；千粒重与旗叶长、旗叶宽、倒三叶宽、倒三叶面积、上三叶面积之和、高效LAI呈正相关；说明适当降低株高及基部节间长，缩短上三叶长，增加旗叶宽，减小倒三叶面积及单茎上三叶面可达到良好的缩株、控株、协调产量三要素，进一步提高产量的效果。安徽淮北地区高产小麦适宜的株型及群体：在较高经济系数的前提下，有效穗数675万/hm2以上，株高80 cm左右，穗长10 cm以上，穗颈长30 cm左右，基部节间长不超过50 cm；叶片短、宽、挺，旗叶长17～21 cm，旗叶宽1.4～1.6 cm；倒二叶长19～25 cm，倒二叶宽1.3～1.5 cm；倒三叶长19～26 cm，倒三叶宽1.3～1.6 cm，高效LAI为 4.5～5.0。

3.2 淮北地区适当增加单位面积穗数是小麦获得高产的有效途径

穗数是构成小麦产量的重要因素之一，在一定范围内，小麦产量常随亩穗数增加而提高[15]；自1958年以来，密植以增加有效穗被看作小麦增产的中心环节[16]。从该试验研究结果可以看出，有效穗与产量正相关，与生物学产量及高效LAI均呈极显著正相关（r=0.53，r=0.75），说明适当增加有效穗，可以扩叶（高效LAI），增加生物学产量，从而提高产量。从实践及大面积推广的高产品种看，小麦产量的提高主要是依靠增穗来实现。穗数是产量的基础，穗数多的品种长势旺，对环境适应能力强，尤其是在逆境及缺苗断垄时，能通过强的分蘖调节补偿；穗数多的品种高效叶面积指数大，源足，单位面积穗粒数多，库大，持续灌浆时间长，可以获得高的千粒重和穗粒数；穗数多的品种，非光和器官面积增加，为足源、流畅提供一定生理支持[17]。因此，安徽省淮北地区小麦品种在较高经济系数的基础上，选育分蘖能力强成穗率高，在控株的基础上将单位面积有效穗数从600万/hm2提高到675万/hm2的品种，可能是实现小麦超高产的有效途径。

3.3 提高高效LAI是淮北地区小麦实现高产的生理基础，株型改良结合光合生理育种有助于提高生物学产量

小麦高产育种经过长期的摸索，已从单纯重视籽粒产量及其构成因素，发展到注意收获指数和生物学产量[18]。生物学产量是小麦一生中积累同化产物的总量，表示源的生理潜力[19]。从研究结果可以看出，生物学产量与产量及有效穗呈极显著正相关（r=0.37**，r=0.53**），株型性状中仅有高效LAI与生物学产量呈极显著正相关，说明要提高生物学产量首先是在控株的基础上增穗，其次是在足穗的基础上缩株扩叶，将高效LAI从4.5提高至5.0，充分发挥叶片的光合效率来获得高产。此外还可以看出生物学产量与其他性状相关不显著，说明通过单一的形态改良难以获得生物学产量大幅度的增产，要进一步提高生物学产量，有必要开展高光效生理育种与非叶光合器官光合效率的研究。

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