张德魁,马全林,靳虎甲,刘有军,张锦春,袁宏波,丁 峰,孙 涛,魏怀东,郑庆钟,孙立鹏
(1.甘肃省荒漠化防治重点实验室/甘肃省治沙研究所,甘肃 兰州 730010;2.甘肃农业大学,甘肃 兰州 730070)
荒漠或沙漠环境是干旱气候环境的指示剂,在这种极端干旱、贫瘠、强风沙流的环境条件下生长发育的荒漠植物,不仅具有较强的抗逆能力,而且在其脆弱生态系统稳定性的维持和受损生态系统的恢复重建中起着重要的作用。在乌兰布和沙漠中,不论是在草原荒漠区,还是在荒漠化草原区,不同的各类植被带内均分布着较为丰富的草本植物,这些草本植物不仅能防治风沙,还能改善土壤结构和提高土壤肥力,作为防沙治沙和改良土壤的先锋植物,具有在乔木、灌木无法适应的气候条件下生存的能力,其根系发达,生命力强,在脆弱的荒漠生态系统中能产生明显的生态效益,同时可增加社会效益和经济效益[1,2]。李敬忠等[3]研究认为,内蒙古的植被生态治理应以草本和灌木为主体,草本植物在维持荒漠生态系统功能方面起着重要的作用,荒漠生态系统的能量流动、物质流动和生产力等,都与草本植物的种类、数量和分布格局密切相关,相当一部分草本植物是荒漠区动物的重要食物来源[4],是荒漠生态系统食物链中的一个重要环节。在乌兰布和沙漠中,草本植物分布要比木本植物的分布丰富的多,这些草本植物的组成和特点,极大地丰富了乌兰布和沙漠的生物多样性。
乌兰布和沙漠地处我国西北荒漠和半荒漠的前沿地带,地理区域为 E 106°09′~106°57′,N 39°16′~40°57′。东北部以河套绿州为界,西部以阿拉善左旗的吉兰泰—图库木公路为界,西北部以狼山为界,东至黄河,南至贺兰山,总面积约1.4万km2,是我国的主要沙漠之一,也是人类活动历史悠久和影响较大的地域[5]。沙漠内气候属中温带干旱气候,干旱少雨,昼夜温差大,季风强劲。沙漠南部多流沙,中部多垄岗形沙丘,北部多固定和半固定沙丘。年平均降水量102.9 mm,年最大降水量150.3mm,年最小降水量仅33.3 mm,年均气温7.8℃,绝对最高气温39℃,绝对最低气温-29.6℃,年均蒸发量为2 258.8mm,无霜期为168d,光照3 181h,太阳辐射35.8kJ/cm2,>10℃的有效积温3 289.1℃,年均风速4.1m/s[6]。植被以强旱生灌木与半灌木为主要生活型,并有旱生多年生草本植物和一年生草本植物。中生乔木树种多为人工引种栽培,在湖盆沼泽低地分布有中生、湿生、水生草本植物[7]。地带性土壤为棕钙土和灰漠土,且具有不同程度的草原和荒漠的过渡性特征。全境以风沙土为主,湖盆、洼地则为不同程度的盐化土,为沙生、盐生植物生长的天然场所。
2009年8~9月和2010年8月对内蒙古乌兰布和沙漠天然梭梭林进行综合科学考察。考察期间,除对分布在乌兰布和沙漠中的天然梭梭林做重点调查外,对分布于乌兰布和沙漠中的草本植物也兼顾做了调查,调查采用样方法,调查梭梭林及灌木林地设置的是大样方,样方大小为20m×20m,在大样方的中心及4个角上再设置1m×1m的小样方,小样方内调查草本植物,主要调查草本植物的种名、数量、密度、盖度、高度、冠幅、频度等,在整个调查的过程中随时记录出现在小样方和大样方之外的其他草本植物种的种名及分布情况。另外,在调查过程中,对遇见的典型草本植物群落也设置了样方,对草本植物做了重点调查,共调查典型草本植物群落的8个样方,整个考察共调查到大样方65个(包括8个典型草本植物群落样方)。实地调查结合参考相关文献和查看标本获取草本植物资料。
考察中对调查人员有争议和不认识的植物种采集标本,请相关植物学专家鉴别并记录植物种类,对草本植物的种类组成、结构及分布进行统计和分析。
根据所采集的植物标本及调查统计的初步结果显示,乌兰布和沙漠中共有草本植物(包括草质藤本植物)种232种,隶属于41科120属。
3.1.1 科多样性组成 41个科中,含10属以上的科有3个,为菊科(19属)、禾本科(19属)和藜科(11属),共49属,占乌兰布和沙漠草本植物总属数的40.83%;含6~10属的科只有豆科,有8属,占乌兰布和沙漠草本植物总属数的6.67%;含2~5属的科有14个,如十字花科(5属)、唇形科(5属)、莎草科(5属)、毛茛科(3属)、蒺藜科(3属)、紫草科(3属)、蓼科(2属)、牻牛儿苗科(2属)等,占总属数的33.33%;1科1属的共有23科,占总属数的19.17%(表1)。
表1 科内属的组成Table 1 The composition of genera in different family
含种数>10的有菊科(37种)、禾本科(34种)、藜科(32种)、豆科(22种)和十字花科(13种),共有5科138种,占总种数的59.48%;含种数6~10的科有蒺藜科(9种)、莎草科(8种)和唇形科(7种),共有3科24种,占总种数的10.35%;含2~5种的科有19科,如毛茛科(5种)、蔷薇科(5种)、眼子菜科(5种)、紫草科(4种)、列当科(4种)、蓼科(3种)等,共计56种,占总种数的24.14%;仅1科1种的有14科14种,占总种数的6.03%,如苋科、马齿苋科、石竹科、芸香科、远志科等(表2)。
表2 科内种的组成Table 2 The composition of species in different family
3.1.2 属多样性组成 乌兰布和沙漠草本植物中没有含种数>10的属;含6~10种的属有5属34种,分别占总属数和总种数的4.17%和14.65%,如黄耆属含10种、藜属含6种、霸王属含6种、蒿属含6种和风毛菊属含6种;含2~5种的属有48属131种,分别占总属数和总种数的40.00%和56.47%,如猪毛菜属含5种、虫实属含5种、碱蓬属含5种、沙芥属含5种、萎陵菜属含5种、棘豆属含5种、独行菜属含4种、针茅属含4种等;仅含1种的属有67属,分别占总属数和总种数的55.83%和28.88%,如百花蒿属、棒头草属、单刺蓬属、雀儿豆属、芝麻菜属等(表3)。
表3 属内种的组成Table 3 The composition of species in different genera
植物生活型是植物长期生存在一定的环境下所形成的一种形态学上的适应类型,也是各种植物对其生态条件的综合作用在外貌上的具体反映。饶基耶尔所提出的主要生活型有:①高位芽植物;②地上芽植物;③地面芽植物;④地下芽植物,或称隐芽植物;⑤一年生植物[8]。此分类方法对草本植物来说,绝大多数由于地上部分经过一个生长期后枯死,下一个生长期又从地下芽或种子新发出,因此,按以上生活型的分类方法是无法来划分草本植物的生活型组成。草本植物在乌兰布和沙漠中的分布要比木本植物丰富的多,是组成乌兰布和沙漠植被的最基本部分[9]。乌兰布和沙漠地处荒漠化草原向草原化荒漠的过渡地带,兼有草原荒漠和荒漠化草原的气候特征,植物分布草本类要比其他类丰富。草本的高度在50cm以下,是组成群落的植物中物种最多的一类。草本植物依据其生活型组成主要可分为4大类:一年生植物、二年生植物、多年生植物和草质藤本植物(表4)。
表4 草本植物生活型及种类统计Table 4 Herbaceous life forms and types
乌兰布和沙漠中共有草本植物(包括草质藤本植物种)232种,隶属于41科120属,其中多年生草本植物种分布最多,有149种,占到总草本植物种数的64.22%,分属于33科80属,分别占总科数和总属数的80.49%和66.67%,其次,一年生草本植物,有16科41属71种,分别占总科数、总属数和总种数的39.02%,34.17%和30.60%,二年生植物只有7科7属7种,占总科数、总属数和总种数的17.07%,5.83%和3.02%,草质藤本植物最少,仅有3科3属5种,仅占到总科数、总属数和总种数的7.32%,2.50%和2.16%。
依据《中国植被》有关植被的分类系统和方法[10],即植物群落学-生态学外貌相结合的原则,并参考《内蒙古植被》[11]、《内蒙古西部沙区荒漠灌丛植被及沙区生态建设》[12]、《中国植被及其地理格局:中华人民共和国植被图 (1∶1 000 000)说明书》[13]等中有关内蒙古植被的组成及分类描述,乌兰布和沙漠植被中以草本植物占优势种的主要植物群丛类型见表5。
乌兰布和沙漠内的自然植被主要是沙质荒漠、草甸和水生植物3个类型,其中,以沙质荒漠为主要类型[5]。草本植物群丛分属于这3大类型,从表5草本植物群丛可见,沙质荒漠植被类型依然是乌兰布和沙漠草本植物的主要类型,随水分条件的差异,草本植物在乌兰布和沙漠中的分布种类和数量不同,加上沙漠内部地势的起伏变化,乌兰布和沙漠内呈现出植被各异的独特景观。沙漠内丰富的植被景观,为沙区野生动物提供了良好的栖息地,同时植被的防风、固沙等重大的生态学功能为乌兰布和沙漠的生态安全作出了重要的贡献。
固沙植被恢复重建,就是要在流动沙丘、半固定沙丘上,根据植物的贡献率来选择天然固沙植物种,主要是灌木和草本,不能将草本忽略。在荒漠植被中,草本植物与灌木植物共同决定着群落中种群个体的分布格局。乌兰布和沙漠的植物区系属于泛北极植物区域亚洲荒漠植物区,由于干旱的气候条件,区系成分以半干旱和干旱地区的种类占主导地位,且泛北极种少,主要是戈壁种及地中海成分[9]。乌兰布和沙漠中植物的种类主要是灌木植物和草本植物,而草本植物的种类占绝对优势,沙漠从流动沙地、半固定沙地到固定沙地,草本植物的种类和数量有增加的趋势,这种情况与国内其他沙漠中植物的分布规律是一致的,即流动沙地上草本植物的种类和数量少,到半固定沙地上草本植物的种类和数量有所增加,而到固定沙地上草本植物的种类和数量会显著增加,生物多样性也趋于复杂。
表5 乌兰布和沙漠典型草本植物群丛类型Table 5 Typical plant association types of herbaceous in Ulanbuh Desert
乌兰布和沙漠的东南部是以流动沙丘为主的流动沙地,在流动沙地的下部或丘间低地零星生长着沙蒿(Artemisia desertorum)、沙竹、沙米等,在流动沙地上生长的植物种类和数量均少,全为草本植物;在固定、半固定沙地多以梭梭(Haloxylon ammodendron)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)、白刺等灌木和草本植物混生,在水分条件较好的低地,主要是芨芨草(Achnatherum splendins)、芦苇、马蔺(Iris lactea)等盐化草甸植物,主要分布在沙漠的西南部古湖积平原区;沙漠的东北部区域是古代黄河冲积平原,有较多的低洼地、低湿地或积水湖泊,除一些典型的盐化草甸植被外,还在积水区有香蒲、穿叶眼子菜等典型的水生植物;沙漠的东北部区域是典型的农垦区,在垦区随着种植业的逐步发展,除农作物外,农田外围的农田杂草也是垦区及周围的重要草本植物生长区。
草本植物在乌兰布和沙漠中的生长基本处于良好,除一年生植物沙米、雾冰藜、虫实等的生长受上一年度和当年度的降水影响外,其他草本植物特别是低洼低湿地的草甸草本植物不受降水的限制和影响,各类草本植物生长良好。
乌兰布和沙漠中共有草本植物232种,隶属于41科120属。含10属以上的科有菊科(含19属)、禾本科(含19属)和藜科(含11属)共3个科,含10种以上的科有菊科(含37种)、禾本科(含34种)、藜科(含32种)、豆科(含22种)和十字花科(含13种)共5个科。
乌兰布和沙漠中的草本植物依据其生活型组成可划分为一年生植物、二年生植物、多年生植物和草质藤本植物4大类。植物生活型的组成中多年生草本植物种分布最多,共有149种多年生草本植物,占到总草本植物种数(232种)的64.22%。其次,为一年生草本植物,共71种,占总草本植物种数的30.60%。草质藤本植物种数最少,仅有5种,仅占总草本植物种数的2.16%。
乌兰布和沙漠内以草本植物为优势种的植被中,沙质荒漠植被类型依然是主要的植被类型,另外,草甸植被和水生植物也占据着植被类型中的重要成份。本次调查中调查到的典型草本植物群丛类型主要有沙米群丛、沙竹+沙米群丛、沙生冰草+芦苇群丛、沙葱群丛、芨芨草群丛、马蔺群丛、芦苇群丛、苦豆子群丛、香蒲群丛等。
乌兰布和沙漠中草本植物的种类和数量占着绝对优势,草本植物在流动沙地、半固定沙地和固定沙地上的种类和数量分布差异大。草本植物在乌兰布和沙漠中的生长良好,除一年生植物的生长受年度降水的影响外,其他草本植物很少受自然降水的影响。
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