感染气管螨蜂群的死亡率及巢温的调节作用

李继莲 译

大约在1904年，英格兰南海岸外端的怀特岛上的蜂群中发现气管螨，直到1919年在苏格兰首次鉴定出气管螨（Acarapis woodi）。然而，直到现在仍不认为气管螨会造成大范围的蜂群死亡。目前除澳大利亚和新西兰以外，气管螨几乎遍及世界各地。

气管螨传播到的最后一个地方是北美洲。1984年传播到美国，1986年蔓延到加拿大。气管螨蔓延之处引起大范围蜂群死亡，蜂螨是地方性病，采用化学治疗和提高蜂群抗病力，可以降低蜂群死亡率。由于检测螨病的时间和花费的原因使得全球气管螨的感染率水平的调查很困难。然而，最近从美国CCD调查中获得气管螨发病率的数据，例如Cox-Foster等2007年报道，气管螨发病率为24%；van Engelsdorp等2009年报道，气管螨发病率为22%～43%。

最近研究认为气管螨引起蜂群死亡的机理是蜂群丧失调节温度的能力。不同季节蜜蜂个体的死亡率不同，夏季感染气管螨的蜜蜂和未感染的寿命相同，而冬季感染气管螨的很快就死亡。感病蜂的飞行肌退化，新陈代谢降低。在加拿大进一步深入研究显示，严重感染气管螨的蜜蜂在相对高的温度下其耗氧量明显减少。Bailey报道，从蜂群水平研究得出气管螨在秋天发病率在30%以上，到了冬季蜂群死亡率会显著增加。同样，在加拿大具有气管螨高发病率的蜂群冬季死亡率是低发病率蜂群的3倍。然而，冬季死亡率也与地理位置有关，如在亚热带地区气管螨感染率高的蜂群对死亡率的影响不明显，美国南部地区的情况也如此，但在北部地区的死亡较普遍。

引起气管螨病的蜂群死亡原因何在？Adam认为气管螨本身可以杀死蜜蜂，而且在蜜蜂死亡前的发病症状不明显。Bailey则认为慢性麻痹病毒加速了蜂群的死亡，而蜂螨并不是病毒的载体。爱尔兰的研究显示，通过外部症状和分子检测气管螨病死亡的蜜蜂并没有发现慢性麻痹病毒感染。蜂群在冬末初春时期的死亡原因常常是蜜蜂在晴天离开蜂巢进行清巢飞行，到了下午，由于温度下降，无法回巢，往往是爬在草秆上死亡。这也说明蜜蜂选择特别天气离开蜂巢，与太阳光有关而与巢内温度没有直接关系。如果将这些草地上的蜂收集起来，放在32℃培养箱中，蜜蜂可以存活几周，并不会因为感染慢性麻痹病而很快死亡。

蜜蜂不同于其他昆虫的最大特点是能够自己控制蜂群的温度和湿度。蜜蜂个体由于其体积小无法单独控制温度，因此它们形成蜂团来控温。在冬季，越冬蜂团中每只蜂的表面积大约是其个体的1/30，因此当有幼虫时，巢内温度可以通过健康的蜂群维持温度在34～35℃。它们通过振动翅膀产生热量，来维持蜂团的核心温度。感染气管螨的蜜蜂采用翅肌产生热量的能力降低，在冬季感染气管螨的蜂群产生累计效应可能导致死亡，死亡的原因可能是由于在冬季感染了气管螨。

图1 打开蜜蜂气管查看气管螨感染情况

图2 秋季气管螨感染严重的蜂群

在冬季蜜蜂蜂群是一个封闭的能量系统，通过化学能量（蜂蜜）来满足蜂群热量的散失和幼虫饲喂。一旦蜂群感染了气管螨，蜂群的行为可以用一种螺旋形式说明，这是由许多因素共同作用，在特殊的环境下可能导致蜂群趋向死亡。死亡螺旋如图3所示，在外圈，节点2～4，表示蜂群的需求量增加，需要每只蜂增加其热量的输出。内圈，节点5～6，表示蜂群能力的降低，每只蜂能量输出增加。这些影响在节点7达到高峰，蜂群处于温度压力状态。增加气管螨的发病率和降低蜜蜂数量，在节点8～9，将促使蜂群趋于温度压力状态，并可能导致蜂群的死亡。

在秋末初冬，感染气管螨的蜂群死亡螺旋开始于节点1。外圈（节点2～4）：Eischen的数据显示出感染气管螨的蜂群的封盖子减少，意味着每只蜂的热能量输出需求的增加。感病蜂群幼虫数量的减少，造成蜜蜂数量的减少，相应的热量也会散失，进一步说明每只蜂的能量输出的需求也在增加。内圈(节点5～6）：感染气管螨的蜜蜂振翅产热能力降低将导致每只蜂热量输出降低。也就是在感病蜂群中每只蜜蜂的消耗增加将直接影响到热量需求的增加（外圈），而且蜂蜜储存将进一步增加。

节点7～10：健康蜂群很容易控制蜂团温度，然而，感染气管螨的蜂群在增加每只蜂的热量输出（外圈）和降低自身热量输出能力的影响下不可能维持蜂团的正常核心温度，只能满足维持能量平衡。这也说明了感染气管螨的蜂群只能以低水平维持其蜂团温度。蜂群温度降低使刚出房工蜂易受气管螨的感染。反之，气管螨发病率的增加将进一步降低工蜂的飞行代谢率、飞行能力和冬季回巢能力，这导致蜂群数量显著减少。也就是说，感病蜂增加蜂蜜的消耗将增加其清巢飞行，进而增加工蜂在巢外死亡的机率。

这可能是几种因素综合影响，而且蜜蜂蜂群是超机体组织，根据蜂群的存在状态，可能丧失了它的凝聚力而趋向于螺旋式死亡。严重感染气管螨的蜂群在冬末初春死亡，主要机理就是蜂群丧失了控温能力。蜂群是否死亡是与感染气管螨的程度、蜂种、蜂箱隔离水平和冬季气候，蜂群的自生能力有关。因此，养蜂者采取的措施就是确保蜂群在冬季能够存活，然后更换抗病能力强的蜂王。在秋天需要尽早解剖检查，因为感染气管螨没有明显的外部症状，所以，一旦在冬末初春开始出现爬蜂症状就已经迟了。感染气管螨严重的蜂群甚至可能表现正常，仍能采集花粉并有较大的蜂群数量和充足的蜂子。如果是中度感染的蜂群就在其他蜂病治愈后，特别是瓦螨病，在秋天包装蜂箱，使用一些便宜且可以重复利用的保温材料。在一些冬季寒冷的地区，包装蜂箱对于健康蜂群也是适用的，包装蜂箱有助于蜂群保温。

冬季包装蜂群有利于春季蜂子的快速发育。更换抗病能力强的蜂王可能要看养蜂的规模。对于大规模的养蜂者来说感病蜂群死亡，直接更换新的蜂群，但是对于小规模的饲养者来说这是不太可能的，他们蜂群数量有限，不能像大规模饲养者那样随意更换蜂群。所以对于他们最好的办法就是早诊断早治疗，并且要在冬季包装蜂群。

图3 死亡率螺旋图显示出在冬季/初春气管螨对蜂群的动态影响

最后讨论一下关于这种体系，方法应用于蜜蜂的其他疾病。在诊断蜂群不健康或下降的原因主要是查明其关键因素。生物科学不可能完全解释这种行为，因此物理科学的应用是必要的。近年来关于CCD现象的研究中并没有关于影响蜂群温度调节方面的文章。值得注意的是蜜蜂具有不同于其他昆虫的最大特点就是可以自我控制蜂团温度。然而没有任何关于发生CCD的控温情况和代谢率方面的研究报道。我们知道在蜜蜂低温时化蛹将会降低其聚团能力和损害其舞蹈能力，可能严重影响其回巢能力。作为蜂业科学家，需要能完全了解蜂群在异常条件和正常条件下的行为，需要采用相应方法去解决问题，而不仅仅是采用习惯的和喜欢的方法去解决问题。