郑戌翔 梁 燕 闫见敏 罗 雷
(西北农林科技大学园艺学院,农业部西北园艺植物种质资源与遗传改良实验室,陕西 杨凌 712100)
番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)是世界上消费量较大的蔬菜作物之一,人们不仅关注其营养品质,而且对其外观品质的要求也越来越高。作为番茄外观品质的重要指标,萼片不仅能够体现出果实的新鲜度、美观度,而且具有平展萼片的番茄还能够减少果实在运输过程中的机械损伤,从而保证外观品质。因此,番茄果实萼片性状已成为近年来番茄育种的重要目标之一。本试验以番茄和樱桃番茄为材料,观察萼片发育过程和形态变化特征,对萼片形态进行初步分类,以期为番茄果实萼片性状描述及其深入研究利用奠定基础。
供试材料为西北农林科技大学园艺学院番茄育种课题组提供的 85份番茄和樱桃番茄自交系,其中番茄55份,樱桃番茄30份。
试验于2010年2~7月在本院番茄育种课题组试验田内进行,2月2日浸种催芽,2月5日播种于温室,小拱棚育苗,3月4日分苗,4月1日定植于大棚。每667 m2施腐熟鸡粪1200 kg、磷酸二铵15 kg作底肥。每份材料定植20株,株距35 cm,行距60 cm。从现蕾到果实红熟整个过程中跟踪观察萼片的发育与形态变化,具体步骤如下:首先,观察每份材料萼片总体情况;然后,再观察同一材料内不同植株之间、同一植株内不同花序之间有无差异,差异是否明显;最后,对观察结果进行归类分析。
由图1可见,番茄萼片形态随着果实发育而变化,蕾期萼片包被花瓣,随着花开放萼片与花纵轴夹角不断增大,坐果时角度小于90°,果实生长到绿熟阶段萼片开始形态分化。从开花到果实红熟,萼片与果实纵轴夹角从小于90°逐渐变化到大于180°,果实红熟期萼片呈现不同的形态。
图1 不同发育阶段的番茄萼片形态
根据对 85份番茄自交系的观察结果,番茄红熟果实萼片形态可归纳为 4种类型(图 2):基平,萼片的伸展方向与果实纵轴夹角在 90°~100°范围内,萼片不卷曲;上翘,萼片的伸展方向与果实纵轴夹角在 101°~170°范围内,萼片不卷曲;直立,萼片的伸展方向与果实纵轴夹角在 171°~180°范围内,萼片不卷曲;上卷,萼片的伸展方向与果实纵轴夹角大于 180°,且萼片向内卷曲。
番茄不同萼片形态分布见表1,在85份材料中,上卷型占材料总数的76.47 %,基平型占4.71 %,直立型占17.65 %,上翘型占1.18 %;在55份番茄中,上卷型占78.18 %,基平型占3.64 %,上翘型占1.82 %,直立型占16.36 %;在30份樱桃番茄中,上卷型占73.33 %,基平型占6.67 %,上翘型为0,直立型占20.00 %。由此可见,在所有试验材料中上卷型比例最大,上翘型比例最小;樱桃番茄中基平型和直立型的比例高于番茄,而番茄中上卷型的比例高于樱桃番茄。
图2 番茄红熟果实萼片形态及分类标准
表1 番茄不同萼片形态分布情况
植物花器官发育的ABCDE模型中包含了萼片的发育,萼片的发生由A类基因中的AP1控制(张伟媚和陈善娜,2001;丛楠 等,2007),但其形态由哪个基因控制目前还未见报道。
本试验观察发现,番茄萼片形态可分为4种类型,分别为基平、上翘、直立和上卷,在所有材料中上卷型所占比例最大,而上翘型所占比例最小。除上卷、基平、直立、上翘外,有些萼片只有最前端上翘,有些萼片特别细长,有些则很短小,有些萼片较厚,有些则较薄。这体现了整个群体中萼片形态的多样性。
从萼片形态的变化过程来看,当果实处于幼果期时,所有材料的萼片形态都表现为基平。萼片形态发生分化的时期不同材料之间有差异,有些材料在果实变色期时萼片形态就出现分化,有些则在红熟期时发生分化。从整体上看,番茄红熟期萼片呈现 2种形态:基平与上卷;但是从局部情况看,同一材料不同植株间存在一定差异,同一植株不同花序间也存在差异,甚至同一花序上不同花之间亦存在差异。有些花序上只有几个果实萼片出现上卷形态,可能是由于果实之间相互挤压引起的,或者是其他外界条件造成的,如栽植过密、田间管理等。
本试验对番茄萼片形态进行初步观察研究,为认识番茄萼片性状奠定了基础。至于番茄萼片其他相关性状,如大小、薄厚,萼片形态与果实其他性状之间的相关性,控制萼片形态基因及其遗传控制规律等,还有待于进一步的研究。
丛楠,程治军,万建民.2007.控制花器官发育的ABCDE模型.中国农学通报,(7):124-128.
张伟媚,陈善娜.2001.花器官发育的ABC模型.云南大学学报:自然科学版,(s1):102-105.