叶籽银杏嫁接及生长特性分析

刘沙沙

潍坊市植物园管理处 潍坊 261000

1 引言

1.1 叶籽银杏的发展

银杏(Ginkgo biloba L.)是第四纪冰川之后保存下的孑遗物种。目前,可靠的银杏属化石最早可以追溯到1.8亿年前的早侏罗纪[1-2]。在其漫长的演化历程中,通过天然杂交和人工选择,银杏的种子和叶片发生了明显的形态变异[3]。1891年Shirai在日本发现银杏有不正常的种子形成[4]。1927年Makino首次把叶籽银杏定为一个变种[5]，并被Matsudam、Yatoh、吉冈金市等先后引用。美国育种学家Santamour将叶籽银杏作为一个品种。目前,中国和日本共发现叶籽银杏约40余株。然而,直到上世纪60年代初在欧洲和美洲均没有发现叶籽银杏的报道[6-7]。

1.2 叶籽银杏的分类地位

在前人工作的基础上，胡先骕于1954年把银杏分为7个变种，叶籽银杏被列为7个变种之一。但是，从整株树上看，叶籽银杏的叶生胚珠（种子）约占全树胚珠（种子）数目的5%～25%，而且有交替结实习性，因此，有人认为银杏不具有变种的条件，只不过是银杏的个别返祖现象[8]。1966年，Harrison按照《国际栽培植物命名法》规定将已命名的金叶银杏（Ginkgo biloba var.aurea）、塔形银杏(Ginkgo biloba var.fastigiata)、裂叶银杏(Ginkgo biloba var.laciniata)、垂枝银杏(Ginkgo biloba var.pendula)和斑叶银杏(Ginkgo biloba var.variegata)5个变种改称为品种，这种分类方法被一些学者引用。但是，叶籽银杏未列在其中。郑万钧等于1978年在《中国植物志》第七卷正式明确了银杏种级之下无变种和变型，全部为银杏品种的分类方法。然而，郑万钧于1983年在《中国树木志》第一卷所描写的中国洞庭皇(Ginkgo biloba cv.‘Dongtinghuang’)等12个银杏主要栽培品种中也没有提到叶籽银杏。美国著名育种学家Santamour等于1983年也将叶籽银杏列为一个品种。然而，叶籽银杏树上的种子有几种不同类型，种核也有多种类型，且叶生种子仅占少数，将叶籽银杏列为一个品种也不是十分恰当。有些学者则根据种核形态特征，将叶籽银杏作为一个品种列入长子类。彭日三于1995年则主张以叶籽银杏的特殊形态命名，将叶籽银杏命名为Ginkgobiloba L.cv.‘Yeziyinxing’。吉冈金市于1967年认为叶籽银杏属于环境型（f.），即银杏的学名应该是（Ginkgo biloba f.epiphylla）。由于叶生小孢子囊银杏和叶籽银杏在表现形式和本质上的一致性，仅仅是一个为雄株，一个为雌株。因此，二者应该采用相同的命名，并具有同等的分类学地位[9]。

1.3 叶籽银杏的分布

1891年，Shirai在日本的山梨县发现世界上第1株叶籽银杏。翌年，Fujii发现第2株叶籽银杏，同时还发现了叶缘生小孢子囊（microsporangia）的雄树。以后，在日本的宫城、山形、爱知等10余个县共发现叶籽银杏11株。此外，全球共计发现叶生小孢子囊银杏3株，其中日本2株，中国1株。目前，日本已报道25株叶籽银杏，其树龄为50～1 200年。然而，直到20世纪60年代初在欧洲和美洲均没有发现叶籽银杏的报道。1961年，美国从日本引种叶籽银杏，栽植在宾夕法尼亚州的Longwood公园。1984年，郭善基报道了在山东省沂源县发现的我国第一株叶籽银杏，此后，在我国的广西、福建、山西、陕西、湖北、四川、湖南、广东和甘肃相继发现叶籽银杏。我国目前已报道22株叶籽银杏，树龄为36～1 000余年不等。

2 材料和方法

2.1 实验地概况

实验地设在泰安市山东农业大学林学实验站，泰安市属于温带大陆性半湿润季风气候区，四季分明，寒暑适宜，光温同步，雨热同季。春季干燥多风，夏季炎热多雨，秋季晴和气爽，冬季寒冷少雪。泰安年平均气温13℃,7月份气温最高，平均26.4℃，1月份最低，平均－2.6℃。年平均降水量697mm。境内泰山海拔1545m，具有明显的高山气候特征。山顶气温一般比山下常年低7℃～8℃，年平均降水1106mm。

2.2 实验材料

采用的嫁接苗是4年生的实生苗，直径为1～2cm,高度大约为1.60m。接穗分别来自我国山东济南、山东肥城、河南郑州、四川万源、四川旺苍、陕西白河、云南腾冲、福建三明、福建漳平、湖南洞口等地。

采用的嫁接方法是舌接，又称对接。此方法适用于砧木直径1cm左右、且砧木、接穗粗细大体相同的嫁接。

2.3 调查方法

单叶面积是通过重量法计算所得，即先称量单位面积方格纸的重量，再称量叶片的重量，再换算成面积的方法。单叶重是利用电子称称量得到的，用游标卡尺测量枝条的粗度，用软尺测量枝条的粗度。

2.4 研究方法

通过对成活率的平均值分析，枝条长度、枝条粗度的F检验，邓肯检验，单叶面积、单叶重的数据分析，最后作综合分析研究。

3 结论与分析

3.1 成活率分析

14个样号的平均成活率为74.4，大于平均值的样号为SY2、WY、SX、TC1、TC2、WC、SM、ZP、DK1；小于成活率的为SY1、TD、NS1、NS2、DZ。SY2、WY、TC2、ZP的成活率最高，为100%；NS1、NS2成活率最低，为17%。

3.2 单叶面积或单叶重分析

平均单叶面积为26.2，SX的单叶面积最大。TC2单叶面积最小。SX单叶面积是TC2单叶面积的3倍。

3.3 新梢长和粗分析（方差分析）

3.3.1 F检验

由表1枝长的F检验知：0.0198＞0.0100,因此不同样号的枝长差异性并不显著。

由表2枝粗的F检验知:0.0039＜0.0100,则枝条的粗度差异性显著。

3.3.2 邓肯检验

通过对枝长的邓肯检验可以看出：不同株号枝长的差异性并不显著。由于所种植的环境相同(土壤条件,密度,湿度,光照条件,气温);且基因基本相同，所以银杏的本质特征相同。此外，枝粗的差异性显著。可能是由于种源不同造成的差异。

3.4 综合分析（聚类分析）

对银杏成活率、枝长、枝粗、单叶面积和单叶重进行聚类分析。在距离1.0处将14种样号分成3类：SY1、DZ、NS1、NS2为一类,SY2、TD、WY、TC1、TC2、WC、SM、ZP、DK1为一类,SX为一类。

分析结果表明：SY1、DZ、NS1、NS2样号单叶面积、单叶重居中,成活率、枝长、枝粗最低; SY2、TD、WY、TC1、TC2、WC、SM、ZP、DK1成活率、枝长最高,单叶面积、单叶重、枝粗居中;SX单叶面积、枝粗、单叶重最高,成活率、枝长居中。

表1 枝长的F检验

表2 枝粗的F检验

4 价值与展望

叶籽银杏为特异的种质，国内外学者先后对其分类地位从变种到品种进行了描述。叶籽银杏的重要性在于：一是由于其具有明显的叶生胚珠，所以被视为极佳的观赏品种；二是由于其形态上的原始性，被视为研究银杏起源及系统发育的最佳试材；三是叶生胚珠的形态发生和比较形态研究对银杏雌性生殖器官的本质研究具有重要的系统学意义；四是由于叶籽银杏在叶生胚珠、叶色、叶裂、正常胚珠等方面具有多种变异，选择优良的雄株，开展叶籽银杏杂交育种及子代测定，这对银杏核用、叶用、观赏、材用品种选育有重要意义。

目前关于叶籽银杏研究存在的主要问题一是对叶籽银杏的研究大多仅限于简单的形态学观察和描述；二是对叶生胚珠形态发生过程缺乏报道；三是对叶籽银杏的叶生胚珠与正常胚珠在形态、发育上的异同缺乏了解；四是叶籽银杏的叶生种子无胚发育是由于缺乏典型的性器官发育还是由于其他原因。

叶籽银杏树的球果数量来看，较正常银杏树结果多，且以正常的长圆形果居多，因此有极高的经济价值。

叶籽银杏生命力强，寿命长，枝叶繁茂，根系繁茂，抗风力强，能发挥强大生态效益。

此外，由于银杏的叶片和球果，在外表形态上的特殊表现，历来被列为中国重要的观赏绿化树种，而叶籽银杏的观赏价值则大大超出于一般银杏品种之上。随着研究的深入，如能控制全树均能产生带叶球果，或在盆景栽培中能按照人们的意愿全部为叶籽球果，则其观赏价值更大，效益价值更高。因此很值得我们通过各种试验，采取各种手段开辟达到成功的途径。

致谢：本文是在导师邢世研教授的悉心指导下完成的。黄国民、滕文凤、韩晨静等同学也参加了部分外业和内业工作;山东农业大学林学实验站也给予了大力支持和方便。在此一并表示感谢！

[1] 郭善基.中国果树志·银杏卷[M].北京:中国林业出版社, 1993.

[2] 李保进,邢世岩.叶籽银杏叶形态特性研究[J]山西农业大学学报自然科学版，2007(3):229-233.

[3] 邢世岩, 徐连科, 李保进，等. 中国首次发现叶籽银杏子代无性系叶生胚珠表达:兼论其遗传稳定性[J]. 山东林业科技,2006(05):1-5.

[4] 周良才, 张碧玉, 吕贵祝. 叶籽银杏的观察[J].植物杂志,1996(03):27.

［5] 陈鹏.目前国内外银杏研究进展概况[J].浙江林业科技,1991(04):70-69.

[6] 李士美,邢世岩,李保进,等.叶籽银杏的发生及其个体与系统发育研究述评林业科学,2007(5):90-98.

[7] 曾新萍,黄志明,黄维南,等. 银杏综合开发利用(综述)[J]. 亚热带植物通讯 , 2000(03):58-63.

[8] 彭日三. 叶籽银杏[J]. 甘肃林业科技 , 1995(01):58-60.

[9] 肖映秋,方勇,高飞.马蔺在沈阳的种植试验[J].中国城市林业,2008,6(2):77-79.