毛乌素沙地羊柴种群点格局分析

刘法，杨海龙，高甲荣，崔强，李柏

(1.北京林业大学水土保持学院，水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，100083，北京;2.北京林业大学宁夏盐池荒漠生态系统定位研究站，751500，宁夏盐池)

空间格局是植物种群的重要特征［1］，通过对植物种群的空间格局研究，可以了解它们与生存环境的相互关系和它们的生态过程［2］。空间格局研究能直观地判定植物种群的空间关联性(spatial association)和空间分布类型(spatial distribution)。植物种群的空间关联性和空间分布是相互对应的。一般空间关联性分3种类型:空间正关联、空间无关联和空间负关联，与之相对应的空间分布类型是:集群分布、随机分布和均匀分布。其中空间正关联和集群分布表明种群是互利的生态关系，空间无关联和随机分布表明种群之间不相互作用无明显生态关系，空间负关联和均匀分布则说明种群间具有相互排斥的生态关系。

传统的空间格局研究只能对单一的尺度进行研究，而植物种群在不同尺度下的空间关系是不断变化的，所以，传统的方法不能充分认识植物种群完整的空间关系状况［3］。点格局分析法克服了传统方法中只能研究单一尺度的缺点，它可以研究任意尺度下的植物种群空间格局和种间关系，为群落内种群空间格局研究提供了方便。20世纪90年代以来，我国学者相继运用点格局分析方法研究了不同生态环境下植被的种群分布格局和空间关联性，从不同尺度上了解了植物种群的生态学特征和过程［4-6］。

羊柴(Hedysarum laeve)是毛乌素沙地重要的固沙植物，对于改善沙地生态环境有重要意义。许多学者研究了羊柴的生态生物学特征、羊柴人工草地土壤水分生态与生产力的关系［7］、羊柴在自然状态中的繁殖及其经济意义［8］，以及羊柴基株特征和不同生境中的分株种群特征［9］;但目前，对羊柴种群空间格局的研究仍不够充分，也没有看到对羊柴种群大小结构(形体大小不同的各等级的相对个体数量)和生境同种群空间格局联系起来进行研究的先例。鉴于此，笔者运用点格局分析方法，在毛乌素沙地研究空间尺度、种群大小结构2种因素与羊柴种群的空间分布类型或空间关联性的关系，以期从空间格局这个基本特征认识羊柴种群的某些生态学性质或过程，并为合理利用羊种群的某些生态学性质或过程，并为合理利用羊柴治理我国北方的沙化土地提供参考依据。

1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池县沙泉湾生态定位观测站，该区位于宁夏河套平原东部，E106°30'～107°41'，N37°04'～38°10'。气候为典型中温带大陆性气候，年均气温8.1℃，极端最高温34.9℃，极端最低温-24.2℃，年均无霜期165 d。多年平均降水量为280 mm，多年平均潜在蒸发量为2 403.7 mm，远远大于年降水量。年平均日照时间为2 876.2 h，光能资源丰富。土壤以灰钙土为主，其次是黑垆土和风沙土，此外有黄土、少量的盐土、白浆土等。全县植被低矮、稀少，没有天然森林，多年野生草本植物广泛分布，间有半灌木、灌木。羊柴组成群落是该区固定、半固定沙地主要的沙生植被及草场植被群落之一，伴生物种包括赖草(Leymus secalinus)、苦豆子(Sophora alopecuroides)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)等。

2 研究方法

2.1 样地调查

2009年7月，在宁夏盐池县沙泉湾开展野外调查。分别在固定沙地和半固定沙地设立1块50 m×50 m典型样地，选定原点并记录每株羊柴相对于原点的空间位置(X、Y坐标值)，并测量记录每株羊柴高度，长短冠幅和土壤水分。其中土壤水分是将50 m×50 m样方分为25个10 m×10 m的小样方，在每个样方里随机选取3个点，用ML2X土壤水分速测仪测量30 cm深度的水分，取3个点的平均值作为土壤水分值。

2.2 羊柴基株的确定与不同发育阶段大小级划分

所选样地中羊柴基株间有较大的距离，很容易分辨出不同的基株。植株的体积(植株个体地面高度×长冠幅×短冠幅)是反映其发育阶段的重要指标［3］。通过Excell软件将植株个数设为纵坐标，植株体积立方根设为横坐标，生成一条正态曲线，依据曲线走向将羊柴划分为3个大小级:大小级1(d＜60 cm);大小级2(60 cm＜d＜120 cm);大小级3(d＞120 cm)，其中d为植株体积的立方根。采用点格局分析方法，分析不同发育阶段个体的空间格局及关系，进而准确表达羊柴的空间分布格局，对羊柴种群格局关系进行详细分析与判定。

2.3 点格局分析方法

点格局分析法是把地面看成2维空间，植物个体在这个空间中的坐标值就是研究数据;所以，一个样方中每个个体都在这个二维空间中有一个相应的坐标，这样所有的个体就构成了空间分布的点图，点图将成为格局分析的基础。密度(λ)和协方差(K)是2维数集的1次和2次特征结构。对于点格局，λ是单位面积内的期望点数，是点间距离分布的测定指标，K随着尺度的变化而变化。证明该2次特征结构可以简化为1个函数方程K(r)，公式为

式中:r可以是大于0的任何值;λ为单位面积上的平均点数，可以用N/A估计，A为样地面积，N为总点数(植物个体数)。在实践中，用下式估计:

式中:uij为点 i和 j之间的距离，当 uij≤r时，I(uij)=1，当 uij＞ r时，I(uij)=0;Wij为以点 i为圆心，uij为半径的圆周长在面积A中的比例，为一个点可被观察到的概率，可校正边界效应引起的误差。用引出统计量，公式［7］为

2个种的关系分析实际上是2个种的点格局分析，龄级间的关系实际上是2个龄级的点格局分析，其计算原理和单种格局分析相近，^k12(r)可以用下式估计:

式中:n1和n2分别为种1和种2的个体数，i和j分别代表种1和种2的个体，同样可计算

3 结果与分析

样地调查结果见表1。可以看出:样地1沙地上有明显的苔藓藻类结皮，并且样地内有大量死油蒿，说明油蒿处于衰老阶段，表明样地1为固定沙地;样地2沙面未完全同结，沙地表面纹理呈明显流沙状况，表明样地2为半固定沙地。

表1 样地基本特征Tab.1 Basic characteristics of sample plots

3.1 羊柴种群的空间分布

固定沙地和半固定沙地羊柴种群的空间分布格局见图1。在小于20 m的空间尺度上，固定沙地(图1(a))的羊柴种群主要呈集群分布，在大于20 m的空间尺度上的L(r)值落入包迹线(图中虚线)围成的置信区间，表明羊柴种群的空间分布类型变成了随机分布。对于半固定沙地(图1(b))羊柴种群，在小于19.5 m的空间尺度上呈集群分布;在19.5 m～20.5 m的空间尺度上的L(r)值落入包迹线围成的置信区间，呈随机分布;在大于20.5 m的空间尺度上表现为均匀分布。固定沙地与半固定沙地中的羊柴变化趋势较为一致，随着尺度的增加由集聚分布变为随机分布和均匀分布，半固定沙地集聚性比固定沙地强，其原因包括:1)固定沙地土壤水分较半固定沙地差，随着羊柴个体的生长，无法满足羊柴种群的需要，导致羊柴种群减少，集聚性下降;2)羊柴种群光竞争显著，产生自疏现象，从而导致其集聚强度降低［11］;3)羊柴是典型的根茎游击型克隆植物，克隆繁殖在其生活史格局中占据重要地位［12］。羊柴种群个体分株间距常达1 m，同一根茎分株间隔相当大，羊柴这种特性也是导致其集聚性降低的原因。

图1 固定沙地和半固定沙地羊柴种群的空间分布格局Fig.1 Spatial patterns of Hedysarum leave population in semi-fixed or fixed sandy land

3.2 羊柴种群不同大小级的空间分布

固定沙地羊柴种群3个大小级的空间分布格局见图2。对于固定沙地的羊柴种群，在25 m的空间尺度上，3个大小级的值基本都大于0，表明各大小级主要呈现随机和集群分布，其中大小级1(图2(a))在1～8 m的空间尺度上呈集群分布，在小于1 m和大于8 m的空间尺度上呈随机分布。在18～24 m的尺度上，大小级2(图2(b))的L(r)值落入包迹线围成的置信区间，变为随机分布，在大于24 m的尺度上呈均匀分布。在小于3 m的尺度上，大小级3(图2(c))分布类型为随机分布，在大于3 m的空间尺度上呈集群分布。

图2 固定沙地羊柴种群3个大小级的空间分布格局Fig.2 Spatial patterns of three size classes of Hedysarum leave population in fixed sandy land

半固定沙地羊柴种群3个大小级的空间分布格局见图3。在半固定沙地上，羊柴种群大小级1(图3(a))在小于22 m的空间尺度上呈现集群分布，在大于22 m的尺度上呈随机分布。大小级2(图3(b))在小于19 m的空间尺度上呈集群分布，在大于20 m的尺度上呈现为均匀分布。大小级3(图3(c))在0～1 m的空间尺度上呈随机分布，在大于1 m小于17 m的尺度上表现为集群分布，随后L(r)值落入包迹线围成的置信区间内又变为随机分布。

图3 半固定沙地羊柴种群3个大小级的空间分布格局Fig.3 Spatial patterns of three size classes of Hedysarum leave population in semi-fixed sandy land

半固定沙地羊柴种群各大小级集聚性强于固定沙地，其原因主要是由于半固定沙地土壤水分强于固定沙地。相比于其他大小级，半固定沙地大小级1集聚性显著强于固定沙地，出现这种显著差异，除了水分条件外，为抵御风沙危害和提高存活机会，它们需要相互庇护，于是个体之间以正向的相互联系为主，进而表现为集聚分布，集聚性加强。

3.3 羊柴种群不同大小级的空间关联

固定沙地羊柴种群任意2个大小级的空间关联见图4。对于固定沙地的羊柴种群，在较大的尺度上，L(r)值接近或超出包迹线的机会或程度更大，表明羊柴种群各大小级的空间关联主要表现在大尺度上。在较大尺度上的空间关联性而言，随着2个大小级的形体程度越接近，它们的L(r)值就越容易低于包迹线，表明出现较强的负关联性;当它们的形体程度增大，L(r)值落入包迹线内，表现为无关联关系。

半固定沙地羊柴种群任意2个大小级的空间关联见图5。半固定沙地上的羊柴种群，随空间尺度的增加，各大小级之间的空间关联性减弱，在较小的空间尺度上，形体程度越接近的大小级之间越容易产生正关联现象，而在较大尺度上却容易产生负关联现象;然而，与固定沙地相比，半固定沙地相应大小级的空间关联出现不同程度的提高，即正关联程度表现出不同程度的增加。其中，以大小级1和3空间关联性变化显著。

图4 固定沙地羊柴种群任意2个大小级的空间关联Fig.4 Spatial association of two size classes of Hedysarum leave population in fixed sandy land

图5 半固定沙地羊柴种群任意2个大小级的空间关联Fig.5 Spatial association of two size classes of Hedysarum leave population in semi-fixed sandy land

综合图4和图5可以看出，羊柴大小级差异越大，正关联程度越弱，甚至出现负关联现象。据此推断，羊柴母株产生的新生个体可能不是集中分布在母株附近，而是更倾向于分布在与母株一定距离的地方，越是高大的母株，赵容易产生排斥。

4 结论与讨论

1)羊柴种群在植被空间距离为0～1 m的空间尺度上主要呈现为随机分布，在固定沙地上，大小级1甚至出现均匀分布，固定沙地在小尺度上的集聚性明显较半固定沙地差。

2)羊柴的形体大小与空间格局有密切关系。随着羊柴植株形体的增大，其集聚强度加强。就羊柴种群的空间关联性而言，若2个大小级的形体大小差异越小，它们的空间正关联关系就越强。这种现象可能是由于羊柴为了在贫瘠的沙地土壤中获取更多的水分和养分，对抗沙地其他植被的种间竞争的有效生态对策。

3)羊柴种群的空间格局与生境存在密切关系。与固定沙地相比，半固定沙地上的羊柴种群及其各大小级更趋向于集群分布，同时各大小级之间的空间正关联也更明显。这种差异可能与固定沙地和半固定沙地的不同的环境条件或风沙干扰程度有关。在固定沙地上有明显沙面结皮阻隔了降水的入渗，导致固定沙地水分条件相比较半固定沙地要差，所以，半固定沙地有较好的土壤水分条件，从而降低了羊柴个体之间对于土壤水分这种重要的生存要素的竞争。加之半固定沙地风沙的干扰强于固定沙地，所以，半固定沙地羊柴需要集聚生活来应对频繁的风沙干扰。

羊柴作为一种重要的固沙植被，为了最终达到植被固沙的目的，根据羊柴种群的点格局，笔者认为，在移植这种植被时，应尽量将其栽种成集聚分布形式，以提高植被成活率，从而加强羊柴的固沙能力。由于固定沙地羊柴群落植被数量明显比半固定沙地少，说明在半固定沙地向固定沙地演替过程中，有大量羊柴植株死亡，所以，在播种移植羊柴时，密度不宜过大，以减少演替过程中土壤水分和养分不必要的流失，增加羊柴的成活率。在固定沙地上可适度放牧，可以通过放牧破坏结皮从而加强水分入渗，增加土壤水分，增强羊柴成活率。

［1］张金屯.植被种群空间分布的点格局分析［J］.植物生态学报，1998，22(4):344-349

［2］Frost I，Rydin H.Spatial pattern and size distribution of the animal-dispersed tree Quercus robur in two sprucedominated forests［J］.Ecoscience，2000，7(1):38-44

［3］杨洪晓，张金屯，吴波.毛乌素沙地油蒿种群点格局分析［J］.植物生态学报，2006，30(4):563-570

［4］刘振国，李镇清.不同放牧强度下冷蒿种群小尺度空间格局［J］.生态学报，2004，24(2):227-234

［5］汤孟平，唐守正，雷相东，等.Ripley's K函数分析种群空间分布格局的边缘校正［J］.生态学报，2003，23(8):1533-1538

［6］张金屯.芦芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局分析［J］.生态学报，2004，24(1):171-176

［7］张文军，金常元.羊柴人工草地土壤水分生态与生产力的分析［J］.中国草地，1992(3):44-47

［8］刘春和，张兰柱，乔兵，等.羊柴在自然状态中的营养繁殖及其经济意义［J］.内蒙古草业，1994(1):56-57

［9］陈玉福.毛乌素沙地根茎灌木羊柴的基株特征和不同生境中的分株种群特征［J］.植物生态学报，2000，24(1):40-45

［10］常静，潘存德，师瑞锋.梭梭—白梭梭群落优势种种群分布格局及其种间关系分析［J］.新疆农业大学学报，2006，29(2):26-29

［11］肖洒，王刚，李良.毛乌素沙地油蒿与杨柴异速生长模式及个体大小的种内竞争调节［J］.中国沙漠，2003，23(1):67-69

［12］刘凤红，叶学华，于飞海，等.毛乌素沙地游击型克隆半灌木羊柴对局部沙埋的反应［J］.植物生态学报，2006，30(2):278-285