不同林龄刺槐和栓皮栎群落土壤种子库研究

陈桢，赵勇†，吴明作，王谦，田向宇，樊巍

(1.河南农业大学，450002，郑州;2.河南省林科院，450003，郑州)

土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活的种子，森林土壤种子库就是指森林土壤中存活的种子［1］。土壤种子库内的种子是特定生态系统的潜在植物种群，包含地面现存植物、演化前期植物和附近植物群落通过各种途径扩散的植物种子，是反映植物群落动态演变特征的一个重要指标［2］。土壤种子库时期是植物种群生活史的一个潜种群阶段，不仅承接和储藏地表植被的种子，也承接和埋藏大量周边植物种子［3-4］。土壤种子库是植被天然更新的物质基础［5］，尤其是持久种子库与生物多样性有密切关系，对生物多样性研究和生态恢复重建具有重要意义［6］。在不同的植被地带、不同的植物群落，其种子库的组成特性、生态功能各有不同。种子库研究有助于全面理解植物群落组成和结构、群落动态与演替趋势，可为深入了解植被更新方面的信息提供更多的途径。笔者以不同封育年限刺槐(Robinia pseudoacacia)、栓皮栎(Quercus variabilis)群落种子库为研究对象，对比地上群落植被与地下种子库，探讨太行山低山丘陵区种子库对地上植被恢复的影响。

1 研究区概况

研究区位于河南省济源市大沟河林场，该区属暖温带大陆性季风气候，四季变化明显，气候温和，属湿润地区。年均气温14.3℃，最冷月平均气温-0.1℃，最热月平均气温27℃，年际变化在13.6～15.2℃之间。年均日照时间2 370.5 h，年均降雨量646.4 mm，降水多集中于6—8月份，约占全年降水量的54%以上。历年平均无霜期223 d。研究区土壤类型主要为褐土，土层厚度15～140 cm，腐殖质厚度5～10 cm，母岩主要是砂岩和页岩，pH值一般在7.0～7.5之间，多有碳酸盐反应。区域内水土流失较为严重，侵蚀模数在2 000～3 000 t/(km2·a)之间。

研究区属于太行山余脉的浅山丘陵区，地理坐标为 E 112°24'～112°32'和 N 34°58'～35°4'。植被类型以灌丛和草本类型居多。

2 材料与方法

2.1 样地选择

选取研究区常见的2种乔木群落，共设置6个样地，分别是林龄为10、20和30 a的刺槐样地3块，林龄为20、30和40 a的栓皮栎样地3块，各样地概况见表1。在每个样地中随机设置10个2 m×2 m的调查小样方，共计60个，分别做好标记，用于土壤种子库取样和群落特征调查。

表1 试验样地概况Tab.1 General situation of experimental plots

2.2 取样方法

2010年3月，分别在每个样地选择已标记好的5个样方进行种子库取样。本试验取样时用内径为5 cm的土壤环刀，分别取深度为0～5和5～10 cm的土壤样品，每块样地5个重复，共取土2 943.75 cm3，装入自封袋，带回实验室。在室温条件下自然干燥后，手工把土壤蹍开，使其尽量分散，拣出石块、杂草根茎等杂物，保证种子的完整性。充分混合每个样方的同层土壤后，过70目筛［7］，把含种子的土留在筛上，然后再拣出种子。本试验采用种子萌发法来鉴定植物种类，在室温条件下进行萌发。在种子发芽期间，每天定时浇水，保持土壤湿润以利于种子萌发。出苗后每天记录种子萌发数量、种类，待再无新的幼苗出现为止，鉴定幼苗的种类。并计算土壤种子库的密度(粒/m2)。

2.3 数据处理

2.3.1 种子密度 将萌发试验的统计结果按参试筛选土样占原筛选土样的比例及取样面积大小换算成1 m2，种子数量即为样地土壤种子库的种子密度。

2.3.2 生活型和多样性 将记录到的植物种分为半灌木、多年生草本和一年生草本3种类型，分别计算每一类型植物数量占植物种总数的比例。

分别在每个样地剩余的5个样方内进行植物群落特征测定，调查记录样方内的草本植物种类以及各物种在样方中的株数。多样性指标分别采用Shannon-Wiener多样性指数(H')和Pielow均匀性指数(E)表示［8-12］。计算公式分别为:

式中:Pi=Ni/N，Ni为第i物种的个体数，N为总个体数;H为实际观察的物种多样性指数;Hmax为最大的物种多样性指数;S为群落中的总物种数。

2.4 土壤种子库与地上植被的关系

土壤种子库与地上植被的相关性选用Sorensen相似性系数分析。其计算公式为

式中:K为相似性系数;C为2个样地共有种数;S1和S2分别为2个样地各自拥有的物种数。

3 结果与分析

3.1 群落特征

3.1.1 群落草本植物种类组成特征 表2列出了6个群落主要草本植物所属科所占比例，各群落科数分别为:刺槐(10 a)8个科，刺槐(20 a)12科，刺槐(30 a)15科;栓皮栎(20 a)4科，栓皮栎(30 a)6科，栓皮栎(40 a)8科。其中刺槐(30 a)群落科的数量最多，栓皮栎(20 a)最少，仅有3个。菊科和禾本科为6个群落所共有。

表2 各群落主要草本植物科属所占比例Tab.2 Major species of herbaceous plant proportion of various communities

表3显示为6种植物群落主要草本植物，可以看出，刺槐10 a为13种，刺槐20 a有17种，刺槐30 a有19种，栓皮栎20 a群落有7种，栓皮栎30 a有9种，栓皮栎40 a有11种。可知刺槐30 a草本种类最多，栓皮栎20 a种类最少。6种样地没有共有种。

表3 各群落主要草本植物种类Tab.3 Major species of herbaceous plant of various communities

由表2和3可以看出，刺槐和栓皮栎群落随封育年限的增加，其草本植物科属种类有递增趋势，说明封育可以促进群落物种多样性的提高;但与刺槐相比，栓皮栎同等封育年限群落草本植物科属与种类较少，这可能与地理环境和周边草本植物生长状况有关。

3.1.2 群落物种相似性分析 6个群落草本植物的物种相似性系数列于表4，可以看出，群落之间物种相似性系数介于0～0.611之间。刺槐20 a与刺槐30 a的群落物种相似度最高，相似性系数为0.611，栓皮栎20 a与栓皮栎40 a群落没有物种相似，相似度为0。

表4 群落物种相似性系数Tab.4 Coefficient of species similarities

图1 地上群落生活型谱Fig.1 Ground-based spectrum of community life

3.1.3 群落生活型谱分析 图1为地上群落生活型谱，从图中可知，6个群落生活型共有4种:多年生草本，一、二年生草本，木质藤本和小灌木。2种植物群落中多年生草本是主要生活型，木质藤本与小灌木所占比例较少。在刺槐群落中，多年生草本所占比例随封育年限的增加而增加，一、二年生草本所占比例在20 a时最低。栓皮栎群落多年生草本所占比例随年限的增长而减少，一、二年生草本在栓皮栎30 a群落中出现并在栓皮栎40 a群落中所占比例减少。在栓皮栎20 a和栓皮栎40 a中出现了灌木。刺槐10～30 a群落随年限增加多年生草本所占比例增大，刺槐随封育年限的增大，多年生草本的优势度增高，而一、二年生草本，木质藤本和小灌木在群落中优势降低，可能由于封育后刺槐形成的小环境适合多年生草本的生长，从而使其在群落中占有优势。栓皮栎20～40 a群落随封育年限的增加多年生草本优势度降低，而一、二年生草本，木质藤本和灌木优势度增高，群落生活型趋于多样。

3.2 土壤种子库特征

3.2.1 土壤种子库种类组成特征 由表5可以看出，在6个植被群落土壤种子库中没有发现共有科属，刺槐10 a土壤种子库中的种子皆为芸香科，刺槐20 a土壤种子库中种子为禾本科和芸香科，刺槐30 a中为禾本科、芸香科和石蒜科。栓皮栎20 a和栓皮栎30 a土壤种子库中有禾本科和石蒜科，栓皮栎40 a土壤种子库中的种子为菊科、禾本科和毛莨科。6个样地土壤种子库中的种子类型较少。刺槐和栓皮栎群落土壤种子库随着年限的增加植物科属增多，可能是由于地上植被科属增多从而对种子库进行补充。

表5 土壤种子库中各科植物物种所占比例Tab.5 Plant species proportion of subjects in soil seed bank

3.2.2 土壤种子库物种相似性分析 表6为不同土壤种子库之间的相似性系数，6个植物群落土壤种子库的相似性系数在0～1之间，相似度较高。同种植被类型不同年限的土壤种子库相似性比较，刺槐10 a与刺槐20 a相似性为0.667，刺槐20 a与刺槐30 a相似性为0.800，刺槐10 a与刺槐30 a相比为0.500。栓皮栎20 a与栓皮栎30 a相似性为1.000，栓皮栎30 a与栓皮栎40 a相似性为0，栓皮栎20 a与栓皮栎40 a相似性为0。种子库相似性随封育年限增大，说明恢复演替的过程也是土壤种子库空间异质性加大的过程。

对不同植被类型间的土壤种子库相似性分析得出，栓皮栎20 a、栓皮栎30 a群落与刺槐群落土壤种子库相似性随刺槐群落生长年限的增加而增加，土壤种子库相似性依次为0.667、0.5、0.4，而栓皮栎40 a群落与刺槐群落土壤种子库相似性随刺槐群落生长年限的增加而减少，土壤种子库相似性依次为0.667、0.4、0。处于演替的较后期阶段样地之间的相似性系数相对较大，这可能是由于一些物种的侵入使它们之间的相似性系数增大。

表6 土壤种子库的相似性Tab.6 Similarity of soil seed bank

3.2.3 土壤种子库的生活型谱 图2给出了6个群落土壤种子库的生活型谱，可以看出多年生草本为6种群落土壤种子库共有型，且刺槐10 a、栓皮栎20 a和栓皮栎30 a地下种子库中种子生活类型皆为多年生草本。一年生草本在刺槐20 a、刺槐30 a和栓皮栎40 a土壤种子库中为种子主要生活型。3个刺槐群落种子库中多年生草本生活型随封育年限增加而在降低，可能是由于萌发条件适宜，地下种子库向地上群落补充所致。栓皮栎20、30 a群落种子库中群落种子库中均为多年生草本，可能是由于地上植被依旧以多年生草本为主，结实量大，而栓皮栎40 a地下种子库中多年生草本所占比例很低，而一年生草本占大部分，而且也出现了木质藤本，可能是地上多年生草本优势度降低，而一、二年生草本与木质藤本优势度提高，结实量增大从而向种子库补充所致。

图2 土壤种子库生活型谱Fig.2 Life form spectrum of soil seed bank

3.2.4 土壤种子库种子密度 表7给出了6个植物群落土壤种子库的种子密度。种子密度分别为:刺槐10、20、30 a分别为 1、2、3 种。栓皮栎20、30、40 a分别为2、2、3种。刺槐10 a种子库密度最低，仅917.19粒/m2。刺槐20、30 a和栓皮栎20 a土壤种子库密度均为1 834.38粒/m2。栓皮栎40 a的密度最高，为9 171.9粒/m2。6个群落种子库密度随封育时间的增加而增大。而刺槐相比栓皮栎土壤种子库中种子密度较小，可能由于封育年限较短，地上植被结实量较少所致。

表7 土壤种子库密度Tab.7 Density of the soil seed bank 粒/m2

3.2.5 土壤种子库物种多样性 表8给出了6种植物群落土壤种子库的多样性指数和均匀性指数，刺槐群落10～30 a种子库物种多样性指数随恢复年限的增加而升高，栓皮栎群落20～40 a种子库的多样性指数随恢复年限的增加而递减。刺槐30 a群落种子库的均匀性指数为0.79。栓皮栎群落20～40 a种子库均匀性指数由0.92降至0.26。刺槐群落种子库多样性随封育年限的增加可能是由于地上植被多样性和结实量的增加，从而对种子库的补充作用造成的，而栓皮栎群落种子库多样性随封育年限的增加而减少，可能是由于种子库中种子优势度变化造成的。

3.2.6 环境因素对种子库的影响 由图3和4可知，坡度和土壤种子库种数存在负相关，与种子库密度也表现相同的现象，其原因可能是坡度增大，种子不易在地面留存等因素所致，因而影响土壤种子库物种丰富度与密度。坡向对种子库密度有一定影响，北坡最高(4 585.85粒/m2)，其次是南坡(4 280.22粒/m2)，种子库平均密度最低出现在东坡(1 375.78粒/m2)。这种现象可能是不同坡向造成局地小环境差异的缘故，具体影响因素还有待进一步研究。

表8 土壤种子库物种多样性和均匀度指数Tab.8 Species diversity and evenness indices of soil seed bank

图3 坡度与种子库物种数的关系Fig.3 Relationship between slope and number of seed bank species

图4 坡度与种子库密度的关系Fig.4 Relationship between slope and seed density

降雨也影响土壤种子库的种数和密度，该区域年降水量较为集中，暴雨多发生在6—8月，土壤侵蚀严重，地上群落种子易被地表径流冲走。由于栓皮栎、刺槐结实期在秋季，该季节降雨较少，因此，降雨对这类植物土壤种子库的种数和密度影响不大。

3.2.7 地上植被与种子库的关系 将不同样地地上植被分盖度较大的植物的分盖度与总盖度的比例与土壤种子库相应物种种子占所有物种种子的比例相对照作图，见图5，通过对比6个样地种子库组成和地上植被调查资料发现，所有样地中没有发现灌木的种子，仅发现半多年生草本和木质藤本的种子。多年生草本为臭草、荩草、石蒜和苦买菜。木质藤本为铁线莲。说明这6种植被土壤种子库和地上植被的物种组成方面差异显著，地上植被的优势种以多年生草本和一二年生草本为主，草本层片作为优势种对于土壤种子库的贡献要大于灌木层片;而在土壤种子库中以多年生草本为主，这对于灌木层片的更新、演替的贡献几乎为零。可能由于地上植被的恢复年限，地上枯落物对种子进入土壤的阻滞作用以及鸟类与动物的取食有关。

4 结论与讨论

1)在6个植物群落植物类型中，刺槐(10 a)8科13种，刺槐(20 a)12科17种，刺槐(30 a)15科19种，栓皮栎(20 a)4科7种，栓皮栎(30 a)6科9种，栓皮栎(40 a)8科11种。6个群落以多年生草本为主要生活型。刺槐20 a和40 a群落植物种类丰富，生活型多样。栓皮栎20 a和30 a植物生活型比较单一。

2)6个群落土壤种子库中物种数较少，芸香科和禾本科都占很大的比例;在6种土壤种子库中，多年生草本植物占大多数。物种多样性方面，刺槐30 a的多样性指数较高，栓皮栎20 a和30 a均匀性指数较高。栓皮栎40 a种子库密度最高，刺槐10 a种子库密度为最低;但在土壤种子库中并没有发现刺槐和栓皮栎的种子。环境因素(坡向、坡度)对种子库密度、物种丰富度有较大影响。

3)土壤种子库中所含科属和物种数都低于地上植被，且与地上草本植被主要科属不同;土壤种子库中占绝大多数比例的种子与地上植被分盖度较大的植物不同，除刺槐20 a和30 a群落地上植被与土壤种子库中有相同种外，其余地上植被在土壤种子库中没有发现相对应的种子。说明土壤种子库中的种子对地上植被的恢复贡献较小。

研究区地上群落相似度有较大的不同，在同种树种不同年限的相似性对比中发现，临近年份群落的地上物种相似度大于年份相隔较大的群落。对地上植被丰富度的研究发现，刺槐林地上植被丰富度较高，这与王辉等［13］的研究结果相近。

土壤种子库是种群恢复的重要基础［14］。在此次研究中发现，样地环境因素对于土壤种子库有影响。坡度对种子库种子种数以及土壤种子库密度有影响，这可能由于坡度的急缓可以影响种子在地面的留存。样地降水主要集中于6—8月份，集中的降水易将种子冲走，影响土壤种子库的更新。坡向对土壤种子库密度也有一定的影响，可能由于不同坡向温湿条件不同而导致植被生长的差异，从而导致植被结实量的差异。

图5 种子库与地上植被对比Fig.5 Contrast of soil seed bank and overground plant

种子库中的种子多年生草本占大多数，一、二年生草本植物其次，与吴祥云等［15］的研究结果相似。同种植被相近年份间的土壤种子库相似性较大，这与袁宝妮等［16］的研究结果相似，每一群落类型总是与恢复年限最邻近的群落具有最高的相似度，随着恢复年限的增加，植物群落进一步发育，群落物种组成差异性不断增加，群落之间的生态距离逐渐变远，所以恢复年限相距越大，其相似性越小。

在此次研究中发现，土壤种子库的密度随恢复年限的增加而增长，这与张建利等［17］的研究结果相似。张智婷等［18］对林隙内种子库的研究发现，非林隙林分内种子库密度远高于林隙内。刘济明等［19］在对封育林区土壤种子库的研究中发现种子库随封育年限的增加而丰度减小。可能由于其地上植被的更新导致土壤内种子萌发，从而导致土壤内种子减少，是土壤种子库参与地上植被恢复的证明。

土壤种子库与地上植被差异较大。这与冯秀等［20］的研究结果一致。一个植物群落地面现有种与土壤种子库的种类组成之间的关系可划分为4种类型:1)地下种子和地面植株都存在;2)地下种子存在，但地面植株不存在;3)地面植株存在，但地下种子不存在;4)地下种子与地面植株均不存在［21］。导致差异的原因可能有3方面:一是由于恢复年限有限，地上植被一些并未结实;二是地上枯落物对地上群落种子进入土壤有明显的阻滞作用;三是样地中鸟类与小动物的取食，导致植被种子被消耗。另外，在一次试验中，很难满足所有物种种子萌发的条件，从而低估了种子库的物种组成，也造成了植被与种子库相似性较低。陈莉等［22］提出种子库与地上植被相似度较低，首先和种子的命运有关。王译梓等［23］指出，土壤种子库中存在的植物在现有群落中并没有出现，可能是群落演替前期各阶段产生的，它们的寿命较长，从而在土壤中长期保存下来，从而导致种子库与地上植被差异较大。

［1］张玲，李广贺，张旭.土壤种子库研究综述［J］.生态学杂志，2004，23(2):114-120

［2］Bakker J P.Nature management by grazing and cutting［M］.Dordreeht Kluwer，1989

［3］Kebromt，Tesfaye B.The role of soil seed banks in the rehabilitation of degraded hillslopes in Southern Wello Ethiopia［J］.Biotropiea，2000，32(1):23-32

［4］扬跃军，孙向阳.森林土壤种子库与天然更新［J］.应用生态学报，2001，12(2):304-308

［5］Moles A T.Drake D R.Potential contribution of these rain and seed bank to tegeneration of native forest under plantatthn pine in New Zealand［J］.New Zeland J Bot，1999，37:83-93

［6］安树青，林向阳，洪必恭.宝华山主要植被类型土壤种子库初探［J］.植物生态学报，1996，20(1):41-50

［7］彭军，李旭光，付永川，等.重庆四面山常绿阔叶林建群种种子雨、种子库研究［J］.应用生态学报，2000，11(1):22-24

［8］张博，高尚军，殷鸣放，等.城市近郊林土壤种子库研究［J］.辽宁林业科技，2009(3):5-9

［9］Bjgwood D W，Inouye D W.Sptial pattern analysis of seed banks:an improved method and optimized sampling［J］.Ecology，1988，69(2):497-507

［10］Coffin D P，Lauenroth W K.Spatial and temporal variation in the seed bank of semi-dried grassland［J］.Am J Bot，l989，76:53-58

［11］Guo Q，Rundel P W，Goodall D W.Stfructure of desert seed banks comparisons across four North American deserts sites［J］.Journal of Arid Environmgments，1999，42:1-14

［12］李阳兵，谢德体，魏朝富，等.重庆喀斯特山地土壤种子分布特征［J］.生态环境，2006，15(2):358-361

［13］王辉，任继周.子午岭主要森林类型土壤种子库研究［J］. 干旱区资源与环境，2004，18(3):130-136

［14］刘彤，胡林林，郑红，等.天然东北红豆杉土壤种子库研究［J］. 生态学报，2009，29(4):1869-1876

［15］吴祥云，李宏昌，瞿春艳.露天矿排土场不同恢复措施土壤种子库生态特征［J］.辽宁工程技术大学学报:自然科学版，2009，28(5):820-822

［16］袁宝妮，李登武，李景侠，等.黄土丘陵沟壑区植被自然恢复过程中土壤种子库特征［J］.干旱地区农业研究，2009，27(6):215-222

［17］张建利，张文，毕玉芬，金沙江干热河谷封禁山地草地土壤种子库和植被特征［J］.中国草业学报，2008，30(2):15-19，92

［18］张智婷，宋新章，肖文发，等.长白山杨桦次生林采伐林隙种子库特征［J］.林业科学，2009，45(1):21-26

［19］刘济明，陈洪，何跃军，等.喀斯特封山育林区土壤种子库研究［J］.西南农业大学学报:自然科学版，2006，28(3):376-380

［20］冯秀，仝川，丁勇，等.土壤种子库在植被恢复与重建中的作用与潜力［J］.内蒙古大学学报:自然科学版，2007，38(1):102-108

［21］白文娟，焦菊英，张振国.黄土丘陵沟壑区退耕地土壤种子库与地上植被的关系［J］.草业学报，2007，16(6):30-38

［22］陈莉，程积民，万惠娥，等.子午岭辽东栎天然林土壤种子库研究［J］.水土保持研究，2009，16(4):150-155

［23］王译梓，蒙朝阳，刘济明.不同林分下小蓬竹的群落土壤种子库［J］.安徽农业科学，2008，36(7):2759-2761