镧对UV-C胁迫下番茄幼苗抗氧化酶活性的影响

王文刚，李灵芝，张 惠，李海平

（1.太谷县农业局，山西太谷030800；2.山西农业大学园艺学院，山西太谷030801）

紫外辐射可分为UV-A（320～400 nm），UVB（280～320 nm）和 UV-C（200～280 nm）3 种。由于工业的发展对大气平流层臭氧的破坏，地表的紫外辐射除UV-B外，UV-C的辐射量也在增加，且已成为当今全球性环境问题之一[1]。

紫外辐射会引起植物细胞膜脂过氧化，产生自由基，从而对植物造成一定伤害[2-3]。而植物体内抗氧化系统可在一定程度上清除活性氧，维持体内活性氧的动态平衡[4]。稀土元素在有机体内含量很少，但对生物生命活动具有重要的调节作用，能够增强作物对不良生长环境的适应能力、诱导植物的抗逆性，从而减轻伤害[5-7]。

本试验研究了稀土元素镧在UV-C照射胁迫下对番茄幼苗抗氧化酶活性的影响，旨在探讨镧减轻番茄幼苗UV-C紫外伤害的途径和机理。

1 材料和方法

1.1 材料

将饱满的番茄种子（品种为Counter）播在育苗盘中，种子发芽后用清水浇灌，待2叶1心时定植于直径为15 cm的育苗钵中，用1/2剂量营养液（华南农业大学番茄营养液配方）进行培养。待番茄幼苗长至8～9片真叶时，选取大小整齐、健壮的番茄幼苗进行处理。

1.2 处理方法

LaCl3的质量浓度设为：30mg/L（T1），60mg/L（T2）。试验设4个组，即UV-C照射；UV-C照射＋T1；UV-C照射＋T2；无UV-C照射且不喷施LaCl3（CK），各组均3次重复。对番茄幼苗隔天喷施1次LaCl3，以叶片不滴液体为准，共喷施2次，喷施LaCl3结束2 d后进行UV-C照射处理。UV-C 照射时间分别为 1，2，3，4，5 h，用紫外灯（主波长253.7 nm）悬于番茄植株上方1.5m处进行辐照模拟，随着番茄幼苗的长高，调节紫外灯的高度，使番茄幼苗在整个试验时期保持同等的UV-C辐射胁迫。每天10:00开始照射，连续照射5 d，照射完毕按照顺序分别取各处理组番茄叶片进行测定。

1.3 测定指标及方法

每次按顺序取样并做好标记，依次测定番茄幼苗叶片超氧化物歧化酶（SOD）[8]、过氧化物酶（POD）[9]、丙二醛（MDA）[10]含量。试验数据采用Excel作图，用SAS软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 LaCl3对UV-C胁迫下番茄幼苗SOD活性的影响

SOD是生物体内清除活性氧的关键酶之一，其活性大小在一定程度上代表了植物清除活性氧的能力。由图1可知，番茄幼苗SOD活性随UV-C胁迫时间的增加呈先升高后降低的趋势。在较短时间UV-C胁迫下，番茄幼苗SOD活性逐渐升高，表明番茄幼苗启动了自身的抗逆机制，通过诱导SOD酶活性的上升来抑制活性氧对细胞膜脂的过氧化伤害，但是随着UV-C照射时间延长，番茄幼苗的SOD酶活性下降，且与对照相比差异极显著（P＜0.01），说明过度的UV-C胁迫会导致番茄自身抑制活性氧伤害的能力下降，造成番茄幼苗叶片细胞膜脂的过氧化。

La3+对番茄幼苗在UV-C胁迫下SOD活性有正调节效应，喷施30mg/L LaCl3的番茄幼苗SOD活性高于对照，且高于单一UV-C胁迫组，辐射 1，2，3，4，5 h，分别比单一 UV-C胁迫组高38.78%，28.97%，30.24%，39.58%，64.14%，达到极显著差异水平（P＜0.01）；辐射 1，2，3，4，5 h，喷施60mg/LLaCl3的番茄幼苗SOD活性分别比单一UV-C胁迫组高53.13%，43.51%，15.75%，24.25%，41.97%，也达到极显著差异水平（P＜0.01）。La3+通过提高番茄幼苗在UV-C胁迫下的SOD活性，在一定程度上能延缓番茄幼苗叶片细胞膜脂过氧化，提高番茄幼苗忍耐UV-C胁迫的能力。2组La3+对番茄幼苗SOD活性的影响均呈现先升高后降低趋势，在较短UV-C胁迫时间内，60mg/LLaCl3提高SOD活性的效应好于30mg/L LaCl3，但是随着UV-C胁迫时间延长，30mg/L LaCl3提高SOD活性的效应好于60mg/L LaCl3。

2.2 LaCl3对UV-C胁迫下番茄幼苗POD活性的影响

一般情况下，POD与SOD协同作用来维持植物细胞活性氧代谢的平衡。由图2可知，番茄幼苗POD活性在UV-C胁迫下呈波动下降趋势，表明UV-C胁迫使番茄幼苗叶片细胞产生了过多的H2O2，对番茄幼苗产生了一定的伤害。

在整个UV-C胁迫时期内，喷施LaCl3对番茄幼苗POD活性也有正调节作用。在UV-C胁迫下，喷施30mg/LLaCl3的番茄幼苗POD活性虽然低于对照，但是比单一UV-C胁迫组番茄幼苗 POD 活性高，辐射 1，2，3，4，5 h 分别高出15.57%，12.39%，9.39%，30.61%，47.75%，与单一UV-C胁迫组相比差异显著（P＜0.05）或差异极显著（P＜0.01）；喷施 60mg/L LaCl3的番茄幼苗POD 活性辐射 1，2，3，4，5 h 分别比单一 UV-C胁迫组高 17.76%，18.09%，11.79%，19.58%，21.41%，差异也达到显著水平（P＜0.05）。试验表明，La3+能够提高番茄幼苗在UV-C胁迫下POD的活性，有利于维持番茄幼苗细胞活性氧代谢的平衡。在较短UV-C胁迫时间内，60mg/L LaCl3提高POD活性的效应好于30mg/L LaCl3，随着UV-C胁迫时间延长，30mg/L LaCl3提高POD活性的效应好于60mg/L LaCl3。

2.3 LaCl3对UV-C胁迫下番茄幼苗MDA含量的影响

植物细胞膜脂含有不饱和脂肪酸，成为活性氧攻击的靶位点，丙二醛是主要的过氧化产物。由图3可知，随着UV-C胁迫时间的延长，番茄叶片出现了膜脂过氧化现象，细胞膜透性增大，表现为番茄叶片MDA含量极显著上升。

La3+有助于降低番茄幼苗在UV-C胁迫下的MDA含量，喷施30mg/L LaCl3的番茄幼苗MDA含量虽然高于对照，但是比单一UV-C胁迫组 MDA含量低，辐射 1，2，3，4，5 h 分别低于单一 UV-C胁迫组 19.89%，16.78%，22.99%，25.18%，23.29%，差异达到显著水平（P＜0.05）；喷施60mg/L LaCl3的番茄幼苗MDA含量辐射1，2，3，4，5 h， 分 别 比 单 一 UV-C 胁 迫 组 低16.65%，11.59%，15.15%，19.75%，14.98%，差异显著（P＜0.05），表明La3+在一定程度上缓解了UV-C胁迫对番茄幼苗的伤害，减轻了膜脂过氧化程度，且30mg/L LaCl3对番茄幼苗MDA含量的降低效应好于60mg/LLaCl3。

3 结论与讨论

紫外胁迫为害与活性氧自由基的生成有关，SOD活性大小在一定程度上代表了植物清除活性氧的能力。陈拓等[11]研究发现，蚕豆叶片中SOD活性随着UV-B增强出现先升后降现象。孙令强等[12]的试验表明，低剂量UV-B处理黄瓜幼苗的SOD和POD含量均显著高于对照。杜英君等[13]研究表明，随着UV-C辐射时间的延长，紫杉针叶超氧化物歧化酶（SOD）活性有不同程度的下降，膜脂过氧化程度增加。刘芸等[14]观察到增强UV-B辐射会引起葫芦科植物栝楼幼苗细胞膜相对透性显著增加，SOD，POD活性急剧下降。吴杏春等[15]研究了3个不同类型水稻品种抗氧化系统在UV-B辐射增强条件下的变化，结果表明，UV-B辐射胁迫使水稻叶片超氧化物歧化酶（SOD）的活性先升后降。

本试验表明，较短时间UV-C胁迫下，番茄幼苗SOD活性逐渐升高，但随着UV-C胁迫时间延长，番茄幼苗SOD酶活性下降，UV-C胁迫导致番茄幼苗POD活性显著降低，说明过度的UV-C胁迫使番茄自身抑制活性氧伤害的能力下降，导致了番茄幼苗叶片细胞膜脂的过氧化，这与前人研究的结论基本一致。

La3+对番茄幼苗SOD，POD活性有显著的正调节能力，在UV-C胁迫条件下，喷施30mg/L LaCl3组番茄幼苗的SOD，POD活性平均增加了40.34%，23.14%；喷施60mg/L LaCl3组番茄幼苗的SOD，POD活性平均增加了35.72%，17.73%。试验表明，在UV-C胁迫下，La3+能够防止番茄幼苗叶片细胞膜脂过氧化作用，在一定程度上缓解了番茄幼苗叶片膜系统的伤害，可能是通过调控细胞基因表达途径增加抗氧化酶的数量[16-17]，其机理还需进一步研究。

MDA是细胞膜脂过氧化的产物，在一定紫外胁迫强度内，植物细胞内的保护机制可以使MDA维持一定水平，胁迫超过一定的限度后，会使细胞代谢失活，膜脂过氧化作用增强，MDA含量升高。试验结果表明，随UV-C胁迫时间延长，番茄幼苗MDA含量显著增加，说明UV-C胁迫使番茄幼苗细胞膜脂发生了一定的过氧化作用，细胞膜透性增加。喷施30mg/LLaCl3组番茄幼苗MDA含量比单一UV-C胁迫组平均下降21.63%，喷施60mg/L LaCl3组番茄幼苗MDA含量比单一UV-C胁迫组平均下降15.62%，说明La3+有效防止了番茄幼苗在UV-C胁迫下细胞膜脂的过氧化作用。

总之，在UV-C胁迫下稀土元素La3+对番茄幼苗有一定的防护作用，增强了番茄幼苗抗氧化酶活性，降低了细胞膜脂过氧化产物MDA，有效防止了番茄幼苗在UV-C胁迫下细胞膜脂过氧化作用。综合比较得出，喷施30mg/L LaCl3对番茄幼苗的防护作用好于60mg/LLaCl3。

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