濒危植物膜荚黄芪种群生活史分析

刘建泉,杨建红,朱 高

(1.甘肃祁连山国家级自然保护区管理局,甘肃 张掖 734000； 2.甘肃省张掖市甘州区林业技术中心推广站，甘肃 张掖 734000；3.甘肃省肃南裕固族自治县林业种苗站，甘肃 肃南 734400)

种群结构是植物种群生态学的重要研究内容，它能反映种群空间上的变动规律，从而体现种群动态及其群落的演替趋势，对阐明生态系统的发展、群落结构的特征和发展趋势有重要的研究意义[1]。种群动态是种群大小或数量在时间、空间上的变化规律[2-3]。通过对天然次生林优势种群生活史的长期研究，可以从时间上分析种群演替动态规律[4]。生命表和存活曲线是研究种群数量动态变化和进行种群统计的重要工具[4-5]。因此，生命表和存活曲线是通过空间代时间的方法研究种群生活史、种群存活动态的重要手段。

膜荚黄芪(Astragalusmembranaceus)为豆科多年生草本植物，国家3级保护植物，产于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、陕西、宁夏、甘肃、青海、新疆、山东及四川，生于林缘或灌丛疏林下[6]，在甘肃的张掖、山丹、永登、定西、岷县、天水、平凉、武都、文县等地多有栽培,常生于林缘、灌丛、林间草地、疏林下、山坡草地及草甸[7]，海拔2 500～3 000 m的祁连山林间、沟谷、灌丛中有野生[8]。根中含有黄芪甲苷、胆碱、甜菜碱、氨基酸、蔗糖、葡萄糖醛酸及微量的叶酸，而且黄芪还含有硒、锌、铜、铁等14 种微量元素；味甘性平，有补气生阳、调和脾胃、润肺生津、祛痰、利尿、托毒排脓、生肌的功效；主治脾胃虚弱，自汗盗汗，充气不足，痈疽不溃，退肿排毒等[7，9-10]。膜荚黄芪分布广，在栽培、药用价值等方面有较多的报道[9]，但对野生种群生态学方面的研究甚少。本研究以种群生命表及生存分析理论为基础，对西水林区膜荚黄芪种群的生活史进行了初步分析，用4个生存函数分析了种群数量动态变化特征，以期为阐明膜荚黄芪的濒危机制、保护膜荚黄芪植物资源、恢复膜荚黄芪种群提供理论依据。

1 材料与方法

1.1研究区概况 研究区位于祁连山脉西段的走廊南山东部的西水林区，地理位置100°03′～100°23′ E， 38°32′～38°48′ N，海拔2 400～4 000 m，属高寒半干旱山地森林草原气候。年均气温0.5～5.4 ℃，年均降水量435.5 mm，年均蒸发量1 051.7 mm，平均相对湿度60%，无霜期90～150 d。森林植被以青海云杉(Piceacrassifolia)林、金露梅(Potentillafruticosa)灌丛为主，主要分布在海拔2 500～3 200 m的阴坡、半阴坡；在海拔3 200 m以上分布有祁连圆柏(Sabinaprzewalskii)林、鬼箭锦鸡儿(Caraganajubata)灌丛、高山柳(Salixwihelmsiana)灌丛，森林覆盖率44%。主要土壤类型有森林灰褐土、山地栗钙土以及高山草甸土等。

1.2调查方法及样地概况 膜荚黄芪主要散生于阳坡、半阳坡的林下、灌丛中，很少集中分布。经过多次访问调查，在西水林区小依马龙发现面积约1 000 m2的膜荚黄芪集中分布地段，在该地段设置3 m × 3 m的样地1块，调查膜荚黄芪的个体数量和根茎粗度、植被和环境因子。样地海拔3 134 m，东北坡，坡度约35°，中上坡位，土壤为山地栗钙土，土壤与石块混杂，厚度约50 cm，植被为灌木-祁连圆柏林，林分郁闭度0.3，灌木盖度40%，草本盖度55%。主要植物有金露梅、刚毛忍冬(Lonicerahispida)、黄果悬钩子(Rubusxanthocarpus)、羊茅(Festucaovina)、中华羊茅(F.sinensis)、蒿(Artemisiaspp.)、乳白香青(Anaphalislactea)、零零香青(A.hancockii)、狭叶鲜卑花(Sibiraealaevigatavar.angustata)等。

1.3个体大小级的确定 关于种群大小结构的划分尺度，许多学者提出了不同的标准[2，5，11]，大部分学者采用直径或高度确定种群的大小级[4-5,11-12]。基于高度和地径是任何植物体都具有的大小特征，与年龄具有明显的联系，被研究人员广泛采用[2,5,11,13]。膜荚黄芪是多年生草本植物，在野生状态下，年龄的大小很难确定，但随着年龄的增加，膜荚黄芪的根系逐渐增粗。因此，可以根据根系的粗度，将膜荚黄芪划分为不同的大小级。根据林木径阶整化原理，结合膜荚黄芪根茎粗度1～3 cm、生长周期5～10年[14]的特点，将调查的根茎粗度资料按0.5 cm径阶进行整化，把膜荚黄芪种群结构划分为5个大小级，划分结果见表1。

1.4种群静态生命表的编制 统计各个大小级内的膜荚黄芪株数，按照静态生命表的编制方法，对各大小级个体数量进行匀滑后编制膜荚黄芪种群的静态生命表(表2)[2,4-5,11,15]。匀滑方法：从表1中可以看出，Ⅰ级个体数量明显偏少，不符合种群发育的自然规律，故采用回归分析法[12]，把大小级作为自变量，存活数作为因变量，对Ⅱ～Ⅴ级个体进行回归，得到回归方程：

表1 膜荚黄芪种群结构划分

y=-1.714x2+8.285x+2.2 (R2=0.745 8，F=0.254 2

y=0.714x2-9.685x+32.8(R2=0.998 5，F=0.001 5

1.5种群生存分析 采用4个生存函数进行分析，即生存率函数St、累积死亡率函数Ft、死亡率密度函数ft和危险率函数λt。计算式[4-5，16]为：

St=S1·S2·S3…Si

Ft=1-St

式中，Si为存活率，hi为大小级宽度，用大小级间0.5 cm径阶代替。

表2 膜荚黄芪种群的静态生命表

2 结果分析

2.1种群大小级结构 以调查的个体数量为横坐标，大小级为纵坐标，绘制膜荚黄芪大小级结构图(图1)。从图1可以看出，膜荚黄芪种群Ⅰ级个体数量严重不足，仅占总株数的17.07%，Ⅱ～Ⅴ级个体分别占总株数的39.02%、24.39%、14.63%和4.88%，种群结构呈纺锤形，属衰退种群。

图1 膜荚黄芪大小级结构

2.2生命表分析 从膜荚黄芪种群生命表(表2)中可以看出，随着种群大小级的增加，种群的存活量Lx、死亡数Dx、存活个体总数Tx和生命期望Ex下降，死亡率Qx、消失率Kx逐渐增大。Ⅳ级个体的出现明显的波动，死亡率Qx、消失率Kx迅速增大，生命期望Ex迅速降低，个体通过环境筛进入Ⅴ级的风险增大，同时随着个体的增大，生理年龄衰老，代谢能力减弱，也可导致死亡率增加。

存活曲线是反映种群动态的重要特征[3]。以lgLx为纵坐标，大小级为横坐标，绘制膜荚黄芪种群的存活曲线(图2)[2-5，12，15-17]。从图2可以看出，膜荚黄芪种群的存活曲线介于DeeveyⅠ和DeeveyⅡ型之间，经过用描述DeeveyⅡ型曲线方程进行拟合检验[2，4-5]，结果符合该方程：y=1.396 5e-0.508 5x(R2=0.837 9，F=0.084 6

图2 膜荚黄芪种群存活曲线

2.3生存分析 膜荚黄芪种群4个生存函数见表3。存活率(Si)随着大小级的增大整体呈降低趋势，从Ⅰ～Ⅲ级平稳降低，Ⅲ级以后迅速下降；生存率函数(St)随着大小级的增大，种群生存的概率逐渐降低，Ⅰ级时的生存概率为66.67%，Ⅳ级时的生存概率为8.33%，到Ⅴ级时的生存概率为0。累计死亡率函数(Ft)随大小级的增大几乎呈直线上升，个体死亡概率Ⅰ级时为33.33%，Ⅲ级时为75.00%，Ⅴ级时为100.00%。死亡密度函数(ft)和危险率函数(λt)在整个生活史中逐渐增加，Ⅰ级最小，Ⅱ～Ⅳ级增加幅度较大，Ⅴ有所减缓，个体在发育过程中主要是种群内部对环境资源(光、热、水分、养分等)的竞争导致的种群数量减少。

表3 膜荚黄芪种群生存函数表

3 讨论

由于膜荚黄芪具有较高的药用价值，历史上曾经被大量采挖，使野生种群数量明显降低；大量采挖使野生的膜荚黄芪零星散布于林间、沟谷、灌丛中[8]，而且在膜荚黄芪的分布区放牧活动频繁，极少形成片状的集中分布区；膜荚黄芪的叶、幼果常遭牲畜啃食，很少有植株完成有性繁殖的全过程，种子产量少，没有发现无性繁殖现象。这些因素都是导致种群密度下降、野生种群濒危的重要原因。人为活动的干扰是膜荚黄芪致危的主要因素。祁连山保护区建立以来，经过20多年的保护，采挖野生膜荚黄芪药材的现象已经被禁止，但灌木林地“一地两证”的矛盾依然存在[18-19]，家畜的选择性采食行为首先降低了易采食的上层优质牧草类物种的高度和盖度，抑制了这些物种的生长并降低了它们与其他物种的竞争能力[20]。山羊对膜荚黄芪的啃食没有得到禁止，膜荚黄芪野生种群濒危的因素仍然存在。

据访问调查，西水林区的草原自1983年承包以来，夏季草场的放牧时间逐渐延长，牲畜迁入时间提前了3～5 d，迁出时间推后了约4 d，可能与气候增暖导致植物物候变化、生长期延长有关[21-23]。膜荚黄芪的生长期也可能随之发生变化。

与木本植物相比，草本植物的生活史简单，对环境特别是气候变化的反映更为敏感。多年生草本植物可以用以研究对气候变化的年际响应，也可以研究植物生命周期对气候变化的响应，是研究植物对气候变化响应的很好的植物材料。

4 结论

膜荚黄芪种群结构呈纺锤形，属衰退种群；膜荚黄芪种群生命表显示，种群的存活曲线符合DeeveyⅡ型曲线：y=1.396 5e-0.508 5x(R2= 0.837 9，F=0.084 6

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