穗上节间数与玉米抗倒伏能力的相关性分析

付志远，邵可可，陈德芝，王炳民，许志学，丁 冬，汤继华

(1.河南农业大学农学院，河南 郑州450002;2.郑州市世纪游乐园管理处，河南 郑州450004;3.驻马店市种子管理站，河南 驻马店463000;4.睢县农业局，河南 睢县476900)

在影响玉米产量稳定性的因素中，除品种及相应的栽培措施外，生物和非生物逆境胁迫也是关键的制约因素［1～5］.黄淮海夏玉米区是中国的第2大玉米生产区，但是由于该地区处于温带和亚热带的过渡区域，在玉米的生产季节大风、暴雨等不良天气频繁发生，倒伏已经成为影响黄淮海地区夏玉米产量稳定性的重要因子，每年因倒伏造成的产量损失占5% ～10%，特殊年份可达50%以上［6］.因此，如何选育抗倒伏能力强的优良新品种已经成为玉米育种家所共同思考的问题.根系不发达和穗位过高是造成玉米倒伏的主要因素，其中由于气生根发育较慢引起根系发育不良所造成的倒伏主要发生在玉米生长发育的前期(主要是拔节期-散粉前)，可以在田间采取人工扶植的方法加以弥补，一般不会对产量造成太大的影响;而由于穗位偏高导致植株重心过高而引起的倒伏多发生在玉米生长发育后期(灌浆初期以后)，一旦发生倒伏难以采取有效的补救措施，给生产造成严重损失［6，7］.可见，针对特定的玉米品种，在植株高度一定的情况下，通过增加穗位以上节间数，降低穗位高，改善穗位高/株高的比例，进而实现降低植株重心、增强玉米抗倒伏能力是一种重要的育种策略.本研究利用4个黄改系和20个美国杂交种选育的20个二环系，采用NCⅡ试验设计对穗上节间数、株高、穗位高及子粒重等性状进行遗传和统计分析，探讨它们之间的遗传关系，以期为抗倒伏玉米育种提供一种新的策略.

1 材料与方法

1.1 供试材料

2008年冬在海南以20个美国优良杂交种选育的20个二环系为母本，以黄改系P 72、新7红、K 17和 Z舞昌 523 为父本，按 NCⅡ遗传设计［8，9］组配了80个杂交组合，用于玉米穗上节间数、株高、穗位高和子粒重性状的配合力分析.

1.2 田间试验设计

2009年夏把80个杂交组合分别种植在河南农业大学科教园区和浚县农科所.采取完全随机区组试验设计，2次重复，单行区，行距0.67 m，株距0.22 m，每行20 株.

1.3 田间性状调查

吐丝后每个重复的每个材料选择有代表性的10株用于株高、穗位高和穗上节间数等性状的测量.从地面到雄穗顶端的高度为株高，从地面到第1个果穗着生节位的高度为穗位高，第1个果穗着生节位以上节间数为穗上节间数.成熟后以行为单位收获果穗行头除外，脱粒后称取每行的子粒重作为小区产量(子粒重).

1.4 统计参数估计

利用SAS软件对各性状进行方差分析［10］，并计算各变量间的相关系数［11］，利用Excel的统计功能进行通径分析［12］，并利用GWBASTC软件计算性状的一般配合力和总配合力［13］.

2 结果与分析

2.1 各玉米杂交组合抗倒性相关性状的变异

对80个杂交组合的株高、穗位高、穗上节间数及穗位高/株高性状进行方差分析(表1).结果表明，除穗上节间数外，其它性状在不同基因型间和不同地点间的差异都达到了极显著水平.进一步的遗传分析表明，虽然父本穗上节间数的差异极显著，但母本间的差异并不显著，从而直接决定了不同基因型组合间穗上节间数差异不显著，说明杂交种的穗上节间数可能表现为中亲遗传.相反，穗位高/株高性状的差异无论在父本间、母本间还是杂交组合间，其差异都达到了显著或极显著水平，说明穗位高/株高可以作为衡量植株重心的一个重要的科学指标.

2.2 抗倒性相关性状的相关性和通径分析

对株高、穗位高、穗上节间数、穗位高/株高及子粒重性状之间的相互关系进行了相关性分析(表2).结果表明，株高、穗位高及穗位高/株高与子粒重之间都表现极显著的正相关关系，穗上节间数与子粒重呈负相关关系，但其相关性并没有达到显著，而穗上节间数与穗位高/株高呈极显著负相关关系.由于产量(子粒重)是植株各性状之间相互协调和制约关系的最终体现，简单的相关性分析并不能反应它们与子粒重之间的真实关系.与相关性分析相比，通径分析更能体现植株各性状对产量的直接影响.进一步的通径分析(表3)结果表明，株高的确与子粒重呈正相关，是提高产量的正向因子，与子粒重的通径系数为2.753 1;而穗位高/株高则是子粒产量的负向限制因子，与子粒重的通径系数为-2.242 9.株高可能是通过促进影响产量的直接因素对子粒重起正向作用，而穗位高/株高则限制影响产量的直接因素对子粒重起负作用.相对穗位高/株高而言，穗上节间数更易观察统计、误差小，对特定玉米杂交种来说，其株高相对稳定时，通过增加穗上节间数来降低穗位高，可以明显增强品种的抗倒伏能力，是规避玉米倒伏风险的一种有效措施.

表1 杂交组合抗倒性相关性状的遗传变异分析Table1 Combined analysis of variance of traits related to lodging resistance for hybrids

表2 抗倒伏相关性状的相关性分析Table2 Correlation analysis of traits related to lodging resistance

表3 抗倒伏相关性状与子粒重的通径分析Table3 Path coefficient analysis of plant height related traits and grain yield

2.3 抗倒伏相关性状的配合力和遗传参数分析

P 72的株高、穗位高、穗上节间数、穗位高/株高及子粒重的一般配合力在4个父本黄改系中表现都比较突出(表4).若能适当降低其穗位高，同时利用其较高的穗位高/株高和子粒重的一般配合力效应，培育出抗倒、高产、优良杂交种的可能性很大.虽然K 17的穗上节间数的一般配合力很高，对于降低特定材料的穗位高/株高有较大的利用潜力，但其株高的一般配合力很低，是生产上利用时应该克服的屏障.Z舞昌523穗上节间数的一般配合力仅次于K 17，而且其子粒重的一般配合力表现也仅次于P 72，对于通过增加穗上节间数来降低穗位高/株高，降低植株重心，增强抗倒伏能力也有较好的利用价值.

表4 4个父本抗倒伏相关性状的一般配合力分析Table4 Analysis of general combining ability for traits related to lodging resistance in 4 male parents

进一步的总配合力效应分析(表5)结果也表明，P 72与绝大多数二环系组配后在子粒重性状上都表现较好的总配合力效应(正值)，而K 17则相反，该系与绝大多数二环系组配后在子粒重性状上表现都较差，总配合力相应多为负值.从表5还可以看出，综合K 17的低穗位高及穗上节间数株高一般配合力高或特殊配合力方差大的二环系的优点，可组配出在株型和产量方面表现都比较优良的杂交种(如P 17×K 17).虽然P 72在株高、穗上节间数和子粒重上的表现都比较好，但所检测的20个二环系由于没有能够弥补P72重心偏高造成的不足.所以，得到的组合尽管在子粒重性状上表现相对比较突出，其优势并没有得到充分利用.新7红、Z舞昌523与二环系得到的组合中，没有检测到在所分析性状中总配合力效应表现都比较好的.尽管有些组合中，其株高的总配合力效应很高，但其较高的穗位高及穗位高/株高总配合力影响了其最终的子粒重总配合力效应大小.

表5 性状的总配合力分析Table5 Analysis of total combining ability for traits

续表 Continuing table

为检测株高、穗位高、穗上节间数、穗位高/株高等性状的选择世代，确定各性状的遗传力大小是必要的.遗传力分析(表6)的结果表明，株高、穗位高和穗位高/株高性状的广义遗传力和狭义遗传力都比较高.但这些性状的狭义遗传力和广义遗传力的差异较大，说明环境变异的影响较大.可见，对这些性状不应在特别早的世代进行选择.与之相比，穗上节间数受环境影响很小，可以在较早的世代选择，因为其广义遗传力和狭义遗传力不仅高而且差异很小.

表6 抗倒伏相关性状的遗传力估计Table6 Evaluation of genetic parameters for traits related to lodging resistance

3 结论与讨论

抗倒伏相关性状的研究主要集中在株高、穗位高、根系强度及茎秆韧性等性状上，但这些性状受环境影响较大，不易作为稳定的抗倒伏性衡量指标.本研究结果也表明，株高和穗位高性状的广义遗传力虽然很高，但其狭义遗传力的降低幅度都很大，意味着环境效应对这些性状的遗传有较大的影响［14］.LI等［15］将穗位上高度与穗位高的比例作为抗倒性的一个衡量指标，并进行了QTL分析;闫洪奎等［16］的研究认为穗位高/株高和穗位高/穗位上高度在评价植株抗倒性方面存在高度的相关性.本研究认为穗位高/株高性状，可以用来作为衡量植株抗倒伏性的一个重要指标.这一结论在TANG等［17］研究节间长与玉米株高形成关系的报道中也有佐证.而一个品种或自交系的地上节间数基本保持不变，其穗上节间数的多少直接决定了果穗的着生部位，控制着株高/穗位高的比例，影响穗位的相对高度和重心的高低，从而直接影响其后期的抗倒伏能力.本研究中，穗上节间数的遗传力很高，狭义遗传力与广义遗传力的差异很小，与其它性状相比，更能稳定遗传、更容易调查统计.在株高相对固定的情况下，如果穗上节间数多，则穗位高就会相应降低.穗上节间数与穗位高(植株重心高度)的这种极显著的负相关关系在本研究中得到了证实.

黄改系因其具有灌浆速率快、综合适应性强等优点，在黄淮海夏玉米和东北春玉米主产区得到广泛应用，但组配的杂交种抗倒伏能力差.除其选系根系发育不良外，该类群选系的穗上节间数普遍较少，是导致杂交种穗位过高并容易倒伏的主要原因.本研究通过配合力分析证明，黄改系K 17在增加穗上节间数，降低穗位高/株高，稳定植株重心，增强抗倒伏能力，提高子粒重方面有重要的潜在利用价值.而黄改系P 72株高性状的高配合力往往伴随着穗位过高的缺陷，植株重心上移，容易引起倒伏，在生产上利用时必须加以改良.一般情况下，玉米地上节间的平均长度为10～20 cm，在株高相同的条件下，如果一个品种的果穗着生部位比其他品种能下移一个节间，则可使其穗位高降低10～20 cm，从而有效降低植株的重心，增强其抗倒伏能力，对有效降低玉米品种在生产上的倒伏风险具有重要意义.

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