玉米苗期对氮、磷、钾亏缺的响应及基因型差异

齐红志，刘天学，杜成凤，李潮海

(河南农业大学农学院，河南郑州450002)

氮、磷、钾是作物生长发育必需的3大营养元素，其吸收利用状况影响作物的生长发育和产量及品质的形成.玉米在不同生育阶段对营养元素需求不同，且品种间具有遗传差异［1～4］，甚至这种差异远远超过化肥施用技术优劣之间的差异［5］.不同玉米品种对肥力反应的敏感性主要表现在低肥力条件下产量降低、叶面积下降、生育延迟等方面的变化幅度上［6］.陈范骏等报道，玉米自交系在不施氮和施氮处理下的地上部生物量存在基因型差异［7］.磷吸收效率高的玉米品种具有根系生长旺盛、吸收面积大、活力强、对磷亲合力高等特点，而磷低效玉米品种则表现为初生根侧根长、轴根长显著下降［8～11］.低钾条件下不同基因型玉米的缺钾程度、地上部干重、根系干重、根冠比、植株钾浓度、钾吸收量和子粒产量都呈现下降趋势，但敏感型基因型下降幅度比迟钝型品种大［12］;耐低钾能力差的品种对钾肥反应敏感，施钾肥增效明显［13］.郑单958、浚单20、先玉335是当前中国种植面积较大的玉米品种，3个品种年种植面积占中国玉米总播种面积的近1/3，在黄淮海地区占1/2左右，登海662也已通过国家审定，正在进行大面积示范推广.然而，目前关于4个品种对氮、磷、钾反应的差异性还缺乏研究，导致养分管理上的雷同现象，影响了各品种生产潜力的发挥和养分资源的高效利用.因此，本研究以这4个品种为材料，分析玉米苗期对氮、磷、钾亏缺的响应，并比较基因型间的差异，为4个玉米品种苗期的养分管理和资源高效利用提供理论和技术依据.

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

试验采用营养液培养，于2010年在河南农业大学人工气候室内进行.人工气候室温度和光周期分别为28℃/22℃和14 h/10 h(白天/黑夜)，相对湿度50% ～75%，光照度为500μmol·m-2·s-1.供试玉米品种为浚单20(XD 20)、先玉335(XY 335)、登海 662(DH 662)和郑单 958(ZD 958).试验用种从种子市场购买.

1.2 试验设计

水培容器采用长34 cm，宽26 cm，高2 cm的塑料槽.播种前选取大小均匀、子粒饱满的玉米种子先经15%的H2O2消毒15 min，之后用蒸馏水冲洗干净并浸泡12 h，然后将种子均匀摆放在铺有湿润滤纸的发芽盒中，上盖一层湿润滤纸，于恒温箱(25℃，75%的相对湿度)催芽，每天用蒸馏水浇灌.露白后，挑选生长一致的芽，放入洗净的湿润沙子中，在人工气候室长至1叶1心时挑选长势一致的苗用海绵包裹后种植在带有孔的泡沫漂浮板上，泡沫塑料板放置槽内漂浮在液面上.为了使根系健壮生长和防止绿藻产生，水培容器和支持苗的平板采用不透光的塑料.

营养液参照LIU等［8］的方法配制，以全营养配方为对照(CK)，设氮亏缺(N-)、磷亏缺(P-)、钾亏缺(K-)3个处理(表1).每槽1个品种(4株)，重复4次.氮亏缺处理以CaCl2·2H2O补充不足的Ca;磷亏缺处理以KCl补充不足的钾;钾亏缺处理以NaH2PO4·2H2O，Na2SO4和CaCl2·2H2O补充不足的磷，硫和氯.用 1 mol·L-1的NaOH溶液调节pH值为5.95～6.05.用空气压缩机通气，通过多通管使得每个容器相连且通气均匀(定时器自动转换，20 min/2.7 h).每3 d更换1次培养液.

表1 试验处理设置Table1 Experiment treatments design

1.3 测定项目与方法

1.3.1 根系形态调查 移苗23 d，待植株第6片叶完全展开后采样，将植株洗净后分为地上部和根部，分层用卷尺测量根部每条根的长度，相加为总根长;用排水法测定根体积.

1.3.2 地上部形态调查 收获前测定每株的生理株高(茎上节根着生点到最长叶叶尖)和茎粗(茎基部扁平向的直径)，叶面积按MOLLIER等［14］的方法计算:全展叶叶面积为 0.75×L×W，可见叶叶面积为0.5×L×W，每株所有叶片叶面积之和为单株绿叶面积.其中，L，W分别为叶长和最大叶宽(cm).

1.3.3 植株生物量的测定 地上部和调查过根形态的鲜样在105℃下杀青0.5 h，75℃烘干至恒重后称重.并计算根冠比:根冠比=根干重/地上部干重.

1.3.4 植株养分的测定 地上部和根系烘干称重后分别粉碎过筛，采用H2SO4-H2O2消化，以半微量凯氏定氮法测定全氮，钒钼黄比色法测定全磷，火焰光度计法测定全钾［15］.

1.3.5 植株养分利用效率 根据 MORRIS等［16］提出的资源的捕获量和利用效率的关系，植株吸收的单位养分量所产生的干物质质量可定义为植株体内养分的利用效率;地上部某种养分的分配量占地下部根系分配量的百分率用于表征作物对某种养分的运输能力高低的生理指标(养分转运率).

1.3.6 数据处理 为了消除不同品种间固有生物学差异，本研究数据采用相对值，如相对根干重、相对根体积等进行统计分析，以衡量不同品种对养分的响应差异.相对值=每品种每处理的重复测定值/该品种对照的平均值.试验数据处理采用Excel软件完成，采用DPS数据分析软件进行统计分析.

2 结果与分析

2.1 氮、磷、钾亏缺对不同玉米品种根系生长的影响

表2表明，与对照相比，在氮、磷、钾亏缺条件下，4个玉米品种的根干重、根体积、根条数均减少，根长多表现为增加，根层数变化不大.氮、磷、钾亏缺分别使玉米根干重减少了37%，25%和27%.

氮亏缺下，ZD 958的相对根干重和相对根体积显著大于XD 20，XY 335和DH 662，DH 662的相对根长显著大于XD 20，XY 335和ZD 958，相对根层数和相对根条数品种间差异不显著;磷亏缺下，XD 20，ZD 958，XY 335 和 DH 662 根干重分别减少11%，16%，33%和40%，浚单20的相对根长和相对根体积均显著高于XY 335，ZD 958和DH 662，但ZD 958的根条数在磷亏缺下基本不受影响;钾亏缺对ZD 958和XY 335根系生长的影响较小，对XD 20和DH 662的影响较大，主要表现为XD 20的根体积、根条数和DH 662的根体积显著减少，且两者根干重均减少32%.

表2 氮、磷、钾亏缺对不同玉米品种根系生长的影响Table2 Effect of N－，P－or K－treatment on the root morphology of different maize cultivars

2.2 氮、磷、钾亏缺对不同玉米品种地上部生长的影响

表3表明，与对照相比，氮、磷、钾亏缺降低了4个玉米品种的地上部干重、单株叶面积、株高和茎粗.其中，氮亏缺和磷亏缺对玉米地上部生长的影响较大，单株叶面积分别减少62%和56%，株高分别减少26%和21%，茎粗分别减少37%和34%，地上部干重分别减少63%和60%;钾亏缺对玉米的地上部生长影响较小，株高几乎不受影响，叶面积、茎粗和地上干重也仅减少了13%，20%和15%.

氮亏缺下，4个品种的地上部相对干重均显著小于对照，表现为ZD 958＞XY 335＞XD 20＞DH 662，其他地上指标的变化与地上部干重的表现基本一致.磷亏缺下，XY 335和XD 20的地上部相对干重、相对单株叶面积和相对株高均大于ZD 958和DH 662.钾亏缺下，4个品种的地上部相对干重均表现为XY 335＞ZD 958＞DH 662＞XD 20，且品种间差异达到显著水平.

根冠比是反映植物体内碳水化合物代谢和分配的重要指标.氮、磷亏缺下4个玉米品种的根冠比均显著增加，而钾亏缺下均减小(表3).在氮、磷、钾3种元素亏缺下，ZD 958的相对根冠比均较大，提示ZD 958在氮、磷、钾亏缺下能够通过调节自身根冠比，增加根系的物质分配，优先促进根系生长来应对不良环境.

表3 氮磷钾亏缺对不同玉米品种地上部生长和根冠比的影响Table3 Effect of N－，P－or K－treatment on shoot growth and ratio of root to shoot of different maize cultivars

2.3 氮、磷、钾亏缺对不同玉米品种根系氮、磷、钾积累量的影响

由图1可见，氮、磷、钾亏缺严重影响了玉米根系的养分积累，分别使玉米的根系氮积累量减少75%，51%和28%，磷积累量减少30%，82%和20%，钾积累量减少38%，40%和88%.氮亏缺下，ZD 958和XY 335的根系相对氮积累量显著大于XD 20和DH 662，相对磷、钾积累量表现为ZD 958＞XD 20＞XY 335＞ DH 662(图1-b，c).磷亏缺下，XY 335和DH 662根系氮、钾积累量降幅最大，与ZD 958和XD 20差异显著(图1-a，c)，4个品种的根系相对磷积累量均较小(图1-b).钾亏缺下，4个品种的根系相对钾积累量均较小，且品种间差异不显著，相对氮积累量表现为ZD 958＞DH 662＞XY 335＞XD 20，且品种间差异显著(图1-a)，相对磷积累量表现为ZD 958＞XY 335＞XD 20＞DH 662(图1-b).

2.4 氮、磷、钾亏缺对不同玉米品种地上部氮、磷、钾积累量的影响

由图2可见，氮、磷、钾亏缺显著减少玉米植株地上部养分积累量，分别使地上部氮积累量减少84%，72%和27%，磷积累量减少66%，90%和5%，钾积累量减少60%，56%和88%.氮亏缺下，XY 335地上部相对氮、钾积累量均显著大于其他3个品种(图2-a，c)，但地上部相对磷积累量最小(图2-b);磷亏缺下，4个品种的地上部相对磷积累量均较低且品种间差异不显著，XY 335的地上部相对氮积累量显著大于其他3个品种，XD 20的地上部根系钾积累量较高;钾亏缺下，地上部相对氮、磷、钾积累量表现为XY 335均最大，ZD 958最小(图2).

2.5 氮、磷、钾亏缺对不同玉米品种养分利用效率和转运率的影响

表4表明，氮、磷、钾亏缺分显著提高了玉米对氮、磷、钾的利用效率，其中钾亏缺使钾利用效率提高6.67倍，磷亏缺使磷利用效率提高3.76倍，氮亏缺使氮利用效率提高2.48倍;氮、磷亏缺均显著降低了玉米对氮、磷、钾的转运率，但钾亏缺提高了磷的转运率，而对氮、钾的转运率影响较小.

表4 不同玉米品种的相对氮磷钾利用效率和转运率Table4 Effect of N－，P－ or K－ treatment on relative N，P，K use efficiency and translocation rate of different maize cultivars

氮亏缺下，4个玉米品种的氮相对利用效率表现为ZD 958＞XD 20＞DH 662＞XY 335，且品种间差异显著;磷利用效率表现为XD 20和DH 662显著降低，XY 335提高，ZD 958不受影响;而对4个品种的钾利用效率影响不大.磷亏缺下，4个玉米品种的磷、氮利用效率均显著提高，其中，ZD 958的磷相对利用效率显著大于XD 20，XY 335和DH 662;相对氮利用效率表现为XY 335＞ZD 958＞XD 20＞DH 662;除了XY 335的钾利用效率显著提高外，其他3个品种基本不受影响.钾亏缺下，4个玉米品种的钾、氮利用效率均提高，其中，钾相对利用效率表现为ZD 958＞XD 20＞XY 335＞DH 662，氮相对利用效率表现为XY 335＞ZD 958＞DH 662＞XD 20，除XD 20的相对磷利用效率显著降低外，其他3个品种所受影响较小.

在氮、磷、钾亏缺条件下，ZD 958和XD 20的氮、磷、钾相对转运率均显著低于DH 662和XY 335.结果提示，在营养胁迫条件下，前2个品种主要将养分转运根系，通过优先促进根系生长，以获得更多的营养，满足生长需要，而后2个品种则是将更多的养分转运到地上部以促进茎叶生长，通过光合生成更多的碳水化合物来维持生长.

3 结论与讨论

3.1 氮、磷、钾亏缺对玉米幼苗生长的影响

在氮、磷、钾同等程度亏缺条件下，玉米苗期生长受氮亏缺影响最大，磷亏缺次之，钾亏缺的影响最小.氮、磷亏缺下，植株地上部被抑制的程度大于地下部根系，根冠比增加;而钾亏缺对地上部的影响较小，根冠比减小.在氮、磷亏缺时，玉米幼苗的根长增加，有利于从更广的生长环境中获得养分，这与前人研究的结果［10，17～19］是一致的.本试验表明，钾亏缺导致4个玉米品种的根干重、根冠比、根体积和根条数均下降，这与李娜等［20］的研究结果是一致的.而郭焕茹等［21］和曹敏建等［22］则认为低钾胁迫导致玉米根数、根长和根冠比增加，这可能与处理的钾浓度、时间长短、生长介质以及品种的遗传生理特性有关.

3.2 不同玉米品种苗期对氮亏缺响应的差异

氮胁迫下玉米的生长发育存在明显的基因型差异［23］.低氮胁迫下，总根长越长，根干重、根表面积和根冠比越大，玉米耐低氮能力愈强［17，24～26］.本试验表明，氮亏缺下，ZD 958的根干重、根体积降幅最小，根冠比显著增加，且氮、磷、钾的相对利用效率均较高，表明ZD 958具有较好的耐低氮能力.其余3个品种对氮亏缺的耐受性表现为XY 335＞XD 20＞DH 662.

3.3 不同玉米品种苗期对磷亏缺响应的差异

耐低磷基因型玉米具有较长的根系和较大的根干重［27］，且其氮、钾素吸收和干物质积累受低磷处理的影响较小，表现出对氮、钾的高效吸收［19］.本研究表明，苗期磷亏缺下，XD 20的根干重、根体积和根长的相对值都显著高于XY 335，ZD 958和DH 662，其植株干重和氮、钾积累量降低均最少，ZD 958根系氮、钾积累量下降较少，XY 335地上部相对氮含量较高.综合来看，4个品种对低磷环境的耐受性表现为XD 20＞XY 335＞ZD 958＞DH 662.

3.4 不同玉米品种苗期对钾亏缺响应的差异

钾高效玉米品种根长、根系活跃吸收面积和叶面积降低幅度小于钾低效玉米［28］.本试验表明，ZD 958和XY 335的根干重、地上干重、单株叶面积、茎基粗的降幅均小于XD 20和DH 662，且XD 20和DH 662的氮、磷、钾相对利用率较低.综合表现出4个玉米品种对低钾的耐受性为XY 335＞ZD 958＞DH 662＞XD 20.

本试验结果提示，在玉米生产的种肥或基肥施用上，XD 20以氮肥和钾肥为主，XY 335以氮肥和磷肥为主，ZD 958应适当补充磷肥，DH 662应氮磷钾肥均衡供应.

河南农业大学2007级种子工程专业的杜新华同学和2009级农学专升本的耿静同学在本论文的样品分析中从事了大量工作，特此致谢.

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