陆岛的概念及其基本理论

郑淑华,王 堃,杨胜利,乌兰吐雅,萨仁格日勒,王晓栋

(1.内蒙古草原勘察设计院,内蒙古 呼和浩特 010051;2.中国农业大学动物科技学院,北京 010094;3.内蒙古农业大学,内蒙古 呼和浩特 010018)

1 陆岛的定义

岛屿由于与大陆隔离,生物学家常把它作为研究进化论和生态学问题的天然实验室和微宇宙(李博,2000)〔1〕。一般来讲,岛屿是指四面环水并在高潮时高于水面的自然形成的陆地区域,也即海洋或湖泊等水域中真正的岛屿(图1a)。广义而言,在生态系统中,一类植被或土壤中另一类植被或土壤;在景观生态学中,一类景观中的另一类景观,如陆地中的湖泊,孤立的山顶、沙漠中的绿洲、被开阔地或其他林地围绕着的自然保护区、封闭林冠中由于倒木形成的“林窗”(缺口),都可被视为“岛”。

目前,随着自然灾害的影响和人类活动的干扰,在陆地生态系统中出现不同程度的生境破碎化,许多生物被隔离在面积大小不等、由周围景观所包围的孤立的岛状生境中,例如,孤立的山体或丘陵(图1b)、草原上的林地或农田、农田生态系统中未被开垦的草地、自然保护区等等,这些类似于岛状的生境变得越来越多,而这些生境中的物种的分布、数量、存活等具有一定的研究价值,并且自然环境相对简化。于是,人们就赋予这些生境一些称谓,如生境岛(habitat islands)、生境片段(habitat fragments)(Bernard 和 Fenton,2007)〔2〕、生境剩余(habitat residuals)、或隔离生境(isolated habitat或fragm ented island)、岛状生境(island habitat或 island situation)、在 Duelli和 Obrist(2003)〔3〕的研究中指出,在今天的农业景观(agricu ltural landscape)中,自然生境和半自然生境(natural and sem inatural habitat)很稀少,即使有也很小并且是一些位于“文化草原之海(sea o f culture steppe)”中的隔离(iso lated islands),另外,还有人把森林生态系统破碎化后形成的生境称之为森林岛屿(forest islands)。

图1 岛屿(a)与陆岛(b)

陆岛(land island),也称生态岛(ecological islands),综合了上述名词的含义,是指在陆地生态系统中,由于自然和人为因素的干扰所形成的岛状生境;是不同于周边环境但又与周边的环境因素相结合而存在的陆地区域;生长在该区域的植物,由于其扩散能力被周边环境隔离,就好像生活在一个真正的岛屿之上(Selvi,1997)〔4〕。典型的陆岛是个封闭的生物群落,其上的植物种群会发生遗传漂变、自交不育、纯合性增加、遗传缺失等(Karron,1991)〔5〕,甚至有些植物种群对隔离比较敏感易于灭绝(Haeup ler,1983)〔6〕。

2 陆岛与岛屿的异同

2.1 隔离介质

无论是岛屿还是陆岛都存在隔离介质,导致它们与其它的陆地生境隔离,形成封闭的系统。但从图2中可以看到,岛屿与陆岛的隔离介质不同。岛屿之间及其与大陆之间是水相隔,陆岛之间则是土壤或者植被的隔离。对生物而言,岛屿因为被水所包围而形成完全封闭的生境,岛屿之间以及岛屿与大陆之间由于水的隔离生物扩散能力受到限制,因而彼此之间除了鸟类及其所携带的植物种子,很难有生物的迁徙和散布;陆岛则只是相对封闭的岛状生境,虽然被其它生境系统所隔离,但是陆岛之间以及陆岛与相邻生境之间都存在动植物的散布与交流。

2.2 动植物的运动方式

无论是在岛屿还是在陆岛,动物存在3个运动方式,分别是巢区活动、散布和迁徙。巢区(home range)活动是指动物围绕它们的巢穴进行取食和日常活动,通常是一对动物和它们的后代共享巢区,有些种则是一大群动物共享巢区。散布(dispersal)是指某种动物个体从其出生地向新巢区的单向运动。新巢区通常远离其出生地。这种散布多见于接近成年动物个体离开其父母去建立自己的巢区,某些种群的成年动物也会以此方式扩大自己的食物来源或避开干扰。迁徙(m igration)是动物随季节变化在不同地域之间进行的周期性往返运动。动物的迁徙一般都具有明确的目的性,最常见的例子就是候鸟在寒冷和温暖地区之间的迁徙,其迁徙路线、时间都具有一定的规律。

根据岛屿生物地理学理论,岛屿通过物种的迁入与灭绝之间的平衡来达到物种的平衡,因而岛屿之间动物的运动方式受到水域的限制,很难通过巢穴活动和散布扩展自己的领域、扩大自己的食物来源乃至避免灾难,因此,岛屿遇到大的自然灾害或者强烈的外界干扰之后,有些动物种群因为水的限制很难逃离灾难而灭绝,而有些物种如鸟类生物可以通过迁徙到达另一个岛屿。在陆岛与相邻生境之间是连同的,虽然两类生境的资源不同,但某些动物为了适应生境的生活,会在两类生境中获取巢穴、食物资源,也有些动物也可以通过相邻生境到达另一个陆岛系统。因而,尽管陆岛被隔离成孤立的生境,但是动物仍可以通过上述3种方式陆岛与相邻生境之间甚至陆岛之间运动(当隔离距离没有超过动物的活动范围阈值时)。

植物的扩散是通过其繁殖体——种子、花粉、果实或孢子等来完成的,因此,植物的扩散是植物繁殖体的运动过程。但植物的繁殖体的运动需要媒介,这些媒介有风、水、动物和人等。植物在岛屿间的散布媒介主要是水和动物;而且发挥媒介作用的绝大多数动物是鸟,当然风和人也会发挥传播植物繁殖体的作用,但由于水的阻挡,植物的繁殖体很难到达另一个陆地,即使到达了另一个陆地,由于水分的作用,其繁殖能力可能减弱或增强,所以影响其在另一个岛屿的扩散;而在陆岛间水流、风、动物和人都有可能成为植物繁殖体运动主要媒介,这要取决于植物本身的生物学特性和形态学特性。有些植物可能通过风传粉,有些则通过昆虫来传粉,陆岛中的有些的动物有可能在陆岛相邻生境之间活动,所以很有可能会把陆岛中的繁殖体带入相邻生境,如山体岛状生境与其隔离体——农田,山体植物群落中的菊科植物如细叶苦买菜、阿氏旋花、蒲公英等会扩散到农田;也可能把相邻生境的植物繁殖体带入陆岛,如农田中的作物(胡麻、莜麦等)或杂草(狗尾草等)会出现在山体岛状生境中;一旦这些植物的繁殖体适应了异质生境,就会在两类生境中存在,特别是在两类生境的边界。岛屿中的植物生存的基质为土壤,而水体中的植物生存基质是水,基质差异非常明显,所以水生植物在岛屿上会因缺水而很难生存,而岛屿上的植物繁殖体进入水体可能会因为没有土壤的固定和营养作用和水分过多而无法存活。

2.3 边缘生境

岛屿的边缘生境是陆地生态系统与水生态系统的交界,是指由于液相和固相物质的相互交换,出现了一个既不同于水体又不同于陆地的特殊过渡区域,其受力方式和强度以及频繁的侵蚀和堆积等,使得这一交错带呈现不稳定的特征。在这样的边缘生境中,可能会出现即适宜水环境又适宜陆生环境的特殊生物,如两栖动物等,所以存在边缘效应。陆岛的边缘生境是2个不同植被或土壤类型的交界,是指由于生产条件、生产方式以及生产目标的不同,在不同的植被类型的衔接处,形成的过渡区域,如农田与草原的交界。在这个边缘生境中,既存在2种植被或土壤类型的生物,也存在适宜这个特异生境的边缘种,同样具有从农田到草原的过渡区,从而存在边缘效应。

2.4 面积效应与距离效应

岛屿生物地理学理论(MacA rthur and W illson,1967)〔7〕认为:随着物种的增加,岛屿上物种之间的竞争将加剧,新移入的物种将减少,同时物种的灭绝率将增加。如果时间足够,物种数量将随迁入率和灭绝率的匀衡而达到一个平衡点,这个平衡点就是岛屿上物种的数量。其中,迁入率是从物种种源地到岛屿距离的函数,它反映距离程度;灭绝率是岛屿面积的函数,它反映岛屿的生态容量。岛屿面积越大,环境容量越大(周志翔等,2007)〔8〕。因此,岛屿上的物种数量(物种多样性与丰度)与岛屿的面积和隔离程度有密切的关系,并在一些研究中得到证实(Rosenzweig,1995)〔9〕。按着岛屿生物地理学的观点,岛屿的面积效应主要取决于生境多样性。在多数情况下,大岛屿具有更多的生境,因此,可维持更多的物种生存。然而,在某种意义上,即便生境多样性没有区别,也会存在岛屿的面积效应,即通常会发现大岛屿的物种比小岛屿多一些。最后决定岛屿物种多样性的主要因素之一是干扰的历史和现状。由此可见,物种的多样性S是某些岛屿特征的函数(f),按其总体重要性的可能次序排列如下:

S=f(+生境多样性,-干扰,+面积,-隔离,+年龄)

式中,+表示与物种多样性呈正相关;-表示与物种多样性呈负相关(干扰一般为负相关,但有时为正相关)。

陆岛与水体环绕的岛屿明显不同,它的平均周转率可能较高,而岛屿基本上是恒定的。陆岛之间的迁移与水体不同,陆岛的土壤基质异质性较高,土壤基质内存在大量的潜在的入侵物种。土壤基质可作为许多物种在陆岛之间迁移的歇脚地,因此,陆岛之间隔离的重要性可能会有所降低(傅伯杰等,2001)〔10〕。适于岛屿物种多样性的方程已不能保证对陆岛物种多样性的解释。因为陆岛物种多样性还与陆岛的分布格局和生态过程相关。陆岛物种多样性与其特征的相关性方程为:S=f(+生境多样性,-(+)干扰,+面积,+年龄,+土壤基质多样性,-隔离,-边界不连续性)。物种多样性与陆岛面积密切相关,但没有人单纯的只考虑面积因素,如果仅考虑面积的话,它确实是影响物种多样性的重要因素;但是,不同的物种对陆岛面积有不同的反应,有些物种可能适于小陆岛生境,而有些物种喜欢大陆岛生境。因此,在进行物种保护时,不能只考虑面积效应,还要考虑物种的多样性、稀有性、濒危性以及稳定性。

3 陆岛的基本理论

3.1 尺度理论

尺度是对某一研究对象或现象在空间和时间上的量度,一方面,尺度指研究或观察某一过程或现象、食物所采用的空间和时间单位;另一方面,尺度又指该现象或过程在空间上涉及的范围和时间上发生的频率与持续时间(周志翔,2007)〔8〕。尺度的类型包括空间尺度、时间尺度和组织尺度。空间尺度是指所研究的生态系统或生境面积的大小或最小信息单位的空间分辨率水平。时间尺度是指研究多想动态变化的时间长短和时间分辨率水平。组织尺度是指在生态学组织层次(如个体、种群、群落、生态系统、景观等)组成的等级系统中的位置。一般而言,从个体、种群、群落、生态系统景观直到全球,粒度和幅度(尺度的表达形式)均增加。根据生态格局和过程发生的范围、频率以及环境干扰、生物反应和植被格局,尺度可以分为4个尺度等级,即小尺度(1～500年的时间范围和1～100ha的空间范围)、中尺度(500～10 000年的时间范围和1百～1百万ha的空间范围)、大尺度(1万～100万年的时间范围和1百万～1亿ha的空间范围)、巨尺度(1百万～46亿年的时间范围和大于1亿ha的空间范围)。尺度效应(scaling effect)值通过尺度变化分析而言显示出的一系列景观特征变化,如随尺度增加而看出的景观格局的简单化、生物多样性的减少等这是在不同尺度上对景观认识的不同结果。

尺度效应是指在进行研究时,生态学变量或系统特征随观测、试验、分析模拟尺度的变化而变化,也即尺度分析,也可以理解为多尺度分析。当观测、试验、分析模拟的时空尺度发生变化时,系统行为和特征也随之发生变化,这种尺度效应在自然系统和社会系统中普遍存在(宇振荣,2008)〔11〕。在生态学中,尺度效应主要表现在以下几个方面(邬建国 ,2000a)〔12〕。

3.1.1 物理尺度和生态学尺度的联系

一般来说,气候和植被的关系在大尺度范围内是明显的,而在小尺度范围内消失,或被生物竞争和其他生物学过程覆盖抵消。

3.1.2 系统的开放性

当相邻系统间的传输速度接近于零或当相邻要素的过程转化率差异很大时,相邻要素的动态减弱。生态系统变为封闭。在开放系统中要素之间的传输率相对较高。当幅度变化时,系统可能在“封闭”和“开放”之间转换。对同一种现象,幅度越小的系统其开放性一般也越强;而对开放系统性不同的系统,所能揭示的影响过程的机制也不完全相同。例如,若研究物种的扩散,则景观中某个栖息地斑块是相对开放的系统,种群动态可能决定于个体在斑块之间的扩散;而包含该景观的整个岛屿则是相对封闭的系统,可能在岛屿之间并不存在物种交流。

3.1.3 景观格局或过程变量的统计分布

当测定尺度的变量发生变化时,变量的变异性会发生变化,即随着尺度的变化,变量间统计特征会发生变化,景观格局或过程变量的统计分布(如平均值、方差、多变量之间的关系)表现出尺度效应。

3.1.4 尺度变化对空间异质性的影响

假设幅度是一定,粒度增大通常会降低空间的差异。当粒度增大时,在样本和粒度内系统包含更大比例的空间异质性,而粒度之间的空间异质性消失。假设粒度一定,幅度增大将会包含更多的空间异质性,体现多样化的景观类型或研究区域内更多的景观要素。

3.1.5 理解生态系统的动态性的重要意义

如果是关于尺度的研究,一个系统是否平衡依赖于人们所观察的尺度。大尺度的稳定性可以在小尺度的混乱中获得,而小尺度的机制可能产生大尺度的混乱,这些都依赖于生态环境。

3.1.6 预测性和时空尺度推绎

人们对生态学现象的预测能力依靠空间和时间尺度的变化关系。当空间尺度增大时,重要的过程时间尺度也增长,因为该过程以低速率运行,之后增大,并且一些非间接影响变得重要起来。因此,不扩大时间尺度的大空间尺度系统的动态预测是没有说服力的。预测有时没有说服力是因为这种预测是建立在小时间尺度上的关于系统的变化,但是由于研究的时间范围太短,很难揭示这种机制的联系。

对于陆岛而言,从景观上来讲,它是一个生境斑块;从生态学上来讲,它是一个不同于周边的生态系统;它的一些系统特征和研究变量同样具有尺度效应,例如,在农田中几公顷的草地和几十公顷或几百公顷的草地,也许在大的气候条件和环境干扰条件是一致的,但由于空间幅度前者小于后者,系统内的空间异质性也会少于后者,因此,前者的植物生物群落结构和功能肯定相对简单化,而后者生态系统的稳定性和抗干扰能力都要强于前者,于是,不可避免的会出现从遗传多样性到物种多样性再到生态系统多样性,后者会高于前者结果。并且,如果在进行研究的时候,取样数量和取样大小(样方大小)的粒度不同,也会导致尺度效应的存在,如,在陆岛上进行植被调查时,小样方或取样数量过小都可能会遗漏许多物种,所以在进行调查时要检验样方的代表性,一般物种的数量随样方面积的增加先增加,当达到一定面积的时候就不会再增加。另外,如上所说,在陆岛也就系统的开放与封闭之说,陆岛内部各个小的岛状生境(如某个种群栖息地)与周边生境(有该种群的物种栖息)有基因的交流,所以它是一个开放的系统,陆岛(农田中的草地)与周边生境(农田)在某种程度上也有生物的交换和某些物种的基因交流,故也算是一个开放的系统,但它与其它陆岛之间因为生境隔离,可能无法实现交流,所以就成了相对封闭的系统。总之,“没有相同的河流”,同样也没有完全相同的陆岛,尺度的不同也必然给陆岛带来尺度效应。

3.2 岛屿生物地理学理论

岛屿生物地理学是生物地理学的重要组成部分,麦克阿瑟(MacA rthur)和威尔逊(W ilson)于1967年提出该理论,用来探讨岛屿的大小与物种丰富度之间的关系。岛屿生物地理学理论作为生态生物地理学的一个重要理论,其内容同样涉及物种的迁入和死亡、新物种的扩散和分布问题。

岛屿生物地理学理论涵盖了两部分内容——物种平衡理论和物种数量理论。物种平衡理论是一个预测模型,它通过分析岛屿上物种数量的迁入与消失之间的动态平衡来试图解释不同大小及离大陆(种源地)距离远近的岛屿上生物成分与种的差异。该理论基于“任何孤立生态环境中的生物均处于新种迁入和老种死亡的平衡状态,在生态时间过程中,种的数目是恒定的,在地质时间过程中种数是逐渐增加的”,从而得出以下几点结论:①离种源地远的岛屿其生物种数少于离得近的;②小岛屿上的物种数少于大岛屿上的;③远离种源地岛屿上达到平衡所需的时间比离种源地近的岛屿长;④又小又离种源地近的岛屿生物种群转换率(组成变化)高,反之又大又离种源地远的岛屿生物种群转换率则低。在这个模型中,每个数据参数的获取都是很容易的,并且可以进行干扰试验,通过使用比较严格的数据进行验证,能够在各类型的岛状生境(湖、山顶,孤立林地、公园等,甚至于陆地生态系统中的一个草原、一个荒漠或者一个森林等等都可视为一个岛屿)中得到广泛应用,从而,引起许多生物学家和生态学家对该理论的极大关注。

而物种的数量理论在“1962年Preston提出的物种-面积关系(S=CAz)”的基础上,首次从动态方面阐述了岛屿上物种丰富度与面积、隔离程度之间的关系,并建立了M acA rthur-W ilson理论的数学模型:

式中:S(t)为t时刻的物种丰富度;I(s)是迁入率;E(s)是灭绝率;I0和E0分别为单位种迁入与灭绝系数;Sp为大陆物种库潜在迁入种的总数;S(t)的平衡值为S(t)=I0Sp/(I0+E0)。该模型假定存在着永远都不会灭绝的大陆种群,种群具有物种均一性、可加性及在一定尺度内的随时间稳定性,并认为岛屿上物种的丰富度取决于物种的迁入和灭绝,而迁入率与灭绝率则决定于岛屿与大陆距离的远近以及岛的大小,即所谓的距离效应、面积效应、营救效应和目标效应;迁入率和灭绝率将随岛屿中物种丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势,当迁入率与灭绝率相等时,岛屿物种数达到动态的平衡(邬建国,2000b)〔13〕。这就是岛屿生物地理学理论的核心内容。

岛屿生物地理学理论的形成与发展,促进了人们对生物多样性的地理分布与动态格局的认识和理解(Farina等 ,1998)〔14〕,也丰富了物种保护理论,如陆岛与岛屿的相似性、物种与面积关系模式、小种群灭绝原因的探讨、避难场所设计原则等(Simberloff,1994)〔15〕。岛屿生物地理学理论的简明性和普适性,使其成为生境破碎化形成的陆岛生境中生物多样性分布与变化研究的理论依据以及物种保护和自然保护区建设与管理的重要理论基础(王虹扬与盛迮喜,2004)〔16-17〕。在群落生态学研究中关于物种数量与取样面积关系的许多结论,促进了该理论向陆地生境研究推广。当把陆岛(生境斑块)看做是被其他不同于陆岛生境所包围的孤立“岛屿”时,陆岛被视为“岛屿”的假设可以在一定条件下存在,岛屿理论便在陆岛中得到广泛的应用。岛屿理论将陆岛的面积和隔离程度与生物多样性联系在一起,可以认为它对陆岛动态理论的发展发挥了重要的启发作用。岛屿理论是研究物种生存过程的时空耦合理论,即涉及物种的空间分布,有涉及物种的迁移、扩散、存活及动态平衡,它的最大贡献就是把陆岛(生境斑块)的空间特征与物种数量联系在一起,为许多生态学概念和理论的发展奠定了理论基础(周志翔,2007)〔18〕。

3.3 复合种群理论

复合种群是指在相对独立的地理区域内,由空间上相互隔离,但又有功能联系(一定程度的个体迁移)的两个以上的局部种群组成的镶嵌系统(Levins,1969)〔17〕。 Harrison 和 Taylor(1997)〔18〕在其文章中指出,这一种群可由局部斑块中种群的不断绝灭和再迁入达到平衡而长期生存。

Levins模型是经典的集合种群概念框架模型。Levins首先区别了单种种群动态与一个局部种群的集合动态之间的不同。Levins模型假定有大量的离散生境斑块,并假定它们大小相同,而且相互之间通过个体的迁移,使各局部种群均等地连接在一起(Levins,1969)〔17〕。在 Levins模型中,生境斑块被分为已定居和未被定居两种,而局部种群的真实大小则忽略不计。它假定所有种群有恒定的灭绝风险,种群建立的概率与斑块有种群定居的比例(P,迁移源)及当前未被定居斑块比例(1-P),迁移目标)成正比。按上述假定,P的变化速率为:dP/dt=m P(1-P)-eP

其中,p为种群占居生境斑块的比率;m、e分别为迁入和灭绝参数;p的平衡值为p=1-e/m。

从Levins模型可以看出,在平衡状态时被定居的生境斑块比例将随e/m比值的减少而上升。只要 e/m＜1,复合种群将能持续生存下去(P＞0)。Levins模型虽然简单,但它抓住了典型集合种群动态的一个关键属性:集合种群若要持续生存,局部种群的重建速率必须高到足补偿灭绝速率。另外,e/m＜1或m/e＞1表明一个被空白斑块包围的局部种群(当P很小时)在其生存期(1/e)内必须至少建立一个新种群才能使集合种群持续生存下去。Levins模型预言:物种在某一生境定居的比例P随生境斑块平均大小及密度的下降而下降。如果斑块太小或相距太远,集合种群都会灭绝(P=0)。Harrison进一步发展了Levins提出的复合种群理论。在Levins模型的基础上,Harrison和 Taylor(1997)〔18〕共同构建了能适应具体情况的更为复杂的模型,并将复合种群理论分为Levins经典型、大陆-岛屿型、斑块型、非平衡态复合种群和混合型5类,使该理论更适合于多种环境条件的应用。

复合种群理论一个重要的应用方面是评价生境破坏对区域种群动态的影响,生境破坏相当于复合种群中对栖息地生境(或陆岛)的破坏,使得某个可能支持复合种群中的亚种群在栖息地生境中消失。如果假设被物种定居的地点的比例P随破坏的潜在栖息地(或陆岛)的比例的增长呈线性减少,则前面的方程变为dP/d t=mP(1-D-P)-eP,式中,D为被破坏地点的比例,此时P的平衡值变为:P=1-D-e/m。平衡值预测了整个复合种群的灭绝临界值为:可利用栖息地(陆岛)的比例1-D小于或等于e/m。这就表明复合种群在区域的所有栖息地(或陆岛)完全被破坏之前就可能早灭绝。

Levins复合种群模型没有考虑空间问题,也就是假设了物种在适宜的生境斑块(陆岛)中的定居和灭绝是独立于它们的空间位置的。物种在距离其临近的地点远近的地方中灭绝和定居的概率是相同的,即,假设:无论迁移距离多远或迁移所需经过的生境条件有多艰难,物种均可以轻易的在未被占据的斑块中定居。Bascompte和 Sole(1996)〔19〕应用了考 虑面向空间(Spatial explicit)的复合种群模型检测有限的扩散能力和生境破坏对复合种群可持续性的影响,结果显示:考虑空间的模型和没有考虑空间的模型在灭绝临界值附近的预测结果不同;扩散能力的不足加剧了生境破坏对物种灭绝的影响,使物种灭绝的概率增加,因此即使是少量的生境丧失也会导致物种灭绝。

3.4 源与汇

复合种群理论认为整个景观中的斑块的质量是相同的,因此,在每个斑块中的物种的出生率和死亡率也是相同的。Puliam(1988)〔20〕提出了在生境斑块(或陆岛)中,局部种群对生境特征的局部变化具有特殊的种群统计学的反应。当种群统计学用来反应生境的异质性,自然也就产生了源与汇的概念。源指局部的繁殖率高于局部死亡率的生境区域。源斑块中的种群繁殖了过量的个体,这些个体为了获得足够的栖息地和食物必须从它们的出生的地方迁出。与此相反,汇是条件较差的栖息地,也就是生境中死亡率大于繁殖成功率。如果没有物种从源中迁出,那么种群就会灭亡。从而可以得出结论:多余的个体从源中的迁出维持了当前种群的平衡。即使景观中少部分源的增加,也会使得种群大小有很大增加。相反,如果是从景观中将一个巨大的种群的源移走,可能会导致种群的灾难性减少。尽管作为汇的斑块通常不会有迁出者,但它们在景观中的出现有时极大地扩大种群的丰度。

异质性的景观支持更大的种群。然而,如果汇相对于源占据过多的面积,扩散能力有限的生物就不能够寻找到源,景观也就不能够维持可持续的种群,景观中的保持高质量的栖息地是很重要的,如果仅是保护汇生境,生境丧失的负效应就难以消除。此外,一种物种的源也可能是另一种物种的汇。

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