干旱胁迫及复水对作物生长和产量影响的研究

崔 杰，孙西欢，马娟娟，李京玲，申 星

（太原理工大学水利科学与工程学院，山西 太原 030024）

0 引言

水是农业的命脉，也是整个国民经济和人类生活的命脉。水资源状况利用水平已成为评价一个国家或一个地区能否可持续发展的重要指标[1]。我国水资源相对贫乏，同时存在时空分布不均、泥沙含量大和水土流失严重等现象。因此，随着工农业的发展和用水需求的增加，水资源供需矛盾将更加突出，农业用水将更加紧缺。

迄今，干旱仍是世界上许多国家和地区发展农业的最大阻碍之一。在所有生物及环境逆境对农业所造成的破坏中，干旱居第二位，仅次于病虫害[2]。可见，干旱对作物发育有着严重的影响，只是针对不同的生长发育期其影响程度不同，但是干旱胁迫的影响并不完全是负面效应。近年来的研究表明，干旱胁迫具有某种程度上的正面效应，如果运用得当，可能会对作物的生长发育以及产量和品质等起到积极作用，即作物在干旱胁迫后复水具有的补偿生长效应。干旱胁迫后复水补偿效应是非充分灌溉条件下作物能够保持较高产量甚至超过充分灌溉条件下作物产量的主要原因之一。因此，研究干旱胁迫后复水的补偿效应对于提高作物水分利用效率具有非常重要的价值和现实意义。下面从干旱胁迫及复水对作物生长发育、产量以及对作物在干旱胁迫后复水补偿效应的讨论三方面作一综述。

1 干旱胁迫及复水对作物生长发育的影响研究

张恒月等[3]就干旱和复水对大豆叶片光合生理特性的影响进行了试验研究，结果表明，在大豆开花前期进行干旱处理，对大豆植株的根、茎、叶、豆粒和总生物量的影响显著，而在复水后大豆植株快速生长，以部分弥补干旱胁迫造成的损失。而在大豆成熟期进行干旱处理，对大豆植株的根、茎、叶、豆粒和总生物量影响不显著。其结论与姜汉侨等[4]在《植物生态学》中所述一致，即作物苗期的干旱处理让作物把较多的干物质储存在种子中，增强后代的存活几率，以适应暂时的不利环境。范雯雯等[5]通过对不同土壤肥力下旱后复水对冬小麦光合特性及水分利用效率的影响研究，发现光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度在同一土壤肥力条件下均随干旱程度的增加而降低。干旱胁迫后复水，中度干旱恢复度大于重度干旱恢复度。所以在冬小麦返青期中度干旱条件下应充分复水以提高水肥利用率。赵丽英等[6]就持续干旱及复水对玉米幼苗生理生化指标的影响进行了研究，表明土壤毛管持水量由70%降至30%的过程中，根茎叶相对含水量都出现了不同程度的降低，而在充分复水后其相对含水量均明显提高，水分亏缺越严重的处理复水后其相对含水量增加越多，且在复水后恢复程度均是根>茎>叶。Aggarwal等[7]研究发现受旱小麦在生长季中期复水使平均最大叶面积指数从0.5增加到3.0。霍治国等[8]研究表明，轻度缺水虽对小麦叶片扩展有影响，但并不影响叶片气孔的开启，对光合作用影响不大，而且复水后叶片会经历一个快速生长期，以补偿胁迫期间减少的生长量。陈晓远等[9]通过对灌浆期复水对冬小麦根、冠生长及其相互关系的影响进行研究，发现冬小麦在生育期受干旱胁迫后，灌浆期复水不仅可以提高叶冠的物质生产水平，而且能改变根系的大小、分布状况，使根系的吸收功能再次加强，小麦通过补偿生长而部分弥补受干旱胁迫影响所减少的生长量，从而提高水分利用效率。

2 干旱胁迫及复水对作物产量的影响研究

研究表明，水势的高低会直接影响光合功能和物质代谢[10]，作物在生长期受干旱胁迫的作用会发生一系列的生理变化，最终影响到光合作用的效率和营养物质的运输，进而影响到最终产量。王俊儒等[11]通过研究干旱胁迫对作物生长生理特征和产量的影响，得出轻度干旱胁迫或中度干旱胁迫后进行充分复水，作物产量都明显超过干旱对照，表明非充分灌溉和适度水分亏缺后进行复水往往能带来高的水分利用效率和收获指数。陈晓远等[12]通过对干旱胁迫及复水对冬小麦产量的影响进行研究，得出冬小麦在生育期内各个阶段（除成熟期外）受干旱胁迫后进行复水，产量均得到显著提高，其中拔节期增产效应最大。袁永慧等[13]在对干旱与复水对小麦光合作用和产量的影响进行研究后得出，小麦拔节期为水分亏缺敏感期，该期胁迫引起产量显著降低。山仑等[14，15]的研究结果表明，在禾谷类作物的生长发育期进行干旱处理后复水，可以在节约大量用水的同时获得较高产量,从而提高水分利用率。贾树龙等[16]研究发现小麦生育期不同阶段水分亏缺对产量都有影响，其中返青至拔节期，拔节至抽穗期，抽穗至灌浆初期，灌浆初期至成熟期缺水，小麦分别减产 1.04%~4.36%，18.23%~30.61%，9.30%~16.54%和6.76%~8.99%。由此可见，对作物而言，干旱不一定总是有害，生长前期轻、中度干旱可增强作物后期的补偿生长能力，只要能保证冬小麦在关键生育时期（如拔节期和灌浆期）有充分的水分供应，其他时期维持较低的土壤水分含量，就可以获得一定的产量。同时在作物生长发育前期减少土壤水分,使作物受到轻度至中度干旱胁迫,可使作物体内水分和养分重新分配并且从营养器官向生殖器官转移,当水分胁迫解除后作物以外部形态的改变和生长速度的调整而对水分变动作出响应,求得生存和发展并获得较高的产量。

3 作物干旱胁迫及复水后补偿效应讨论

3.1 干旱胁迫复水后补偿效应的影响因素

作物干旱胁迫后复水补偿效应的影响因素主要包括两大类：干旱胁迫时期和干旱胁迫的程度及历时。干旱胁迫时期对补偿效应的影响主要是指作物在不同生育期对缺水的敏感度不同，在作物生长的适当时期施加适度的干旱胁迫就可影响光合产物向不同组织器官的分配，进而提高作物产量。康绍忠等[17]对玉米的研究发现，玉米苗期适度亏缺水分有利于后期有机物质的合成，拔节期控水可优化光合产物分配结构，提高经济系数。干旱胁迫的程度及历时对补偿效应的影响主要体现在干旱胁迫要适度，亏水程度和历时要符合作物需水生理特性，才能达到高产和节水的目的。

3.2 干旱胁迫复水后补偿效应的产生机理

目前对干旱胁迫后复水补偿效应的产生机理有很多解释。一般认为，干旱胁迫改善了根系的分布和形态，提高了根系吸收水肥的能力，导致补偿生长的出现。陈晓远等[18]研究结果表明，胁迫期间根系平均长度和根冠比提高；株高、叶面积和干物质相对增加速率都超过未经干旱胁迫处理的对照。作物根系经历干旱胁迫后复水，其水分传导也会高于未经干旱胁迫处理的对照。

4 结语

综上所述，国内外的学者在干旱胁迫及复水对作物生长发育和产量的影响研究方面做出了很大贡献。作物生长发育期，干旱胁迫及复水往往具有较好的补偿效应，对促进作物的生长发育和增加作物的产量具有积极作用。在广大缺水受旱地区，干旱胁迫及复水可以有效应用于作物生产中。

[1] 郭文华.蓄水单坑土壤水分运动数值模拟试验[D].太原:太原理工大学,2002:3.

[2] 吴其林.土壤干旱对大豆种子萌发、幼苗生长的影响及复水后的补偿生长研究[D].雅安：四川农业大学,2008:7.

[3] 张恒月,郭屹立,王磊,等.干旱和复水对大豆叶片光合生理特性及产量的影响[J].河南大学学报,2009,39（2）:183-188.

[4] 姜汉侨,段昌群,杨树华,等.植物生态学[M].北京:高等教育出版社,2004.

[5] 范雯雯,王志强,林同保,等.不同土壤肥力下旱后复水对冬小麦光合特性及水分利用效率的影响[J].麦类作物学报，2010,30（2）:362-365.

[6] 赵丽英,邓西平,山仑.持续干旱及复水对玉米幼苗生理生化指标的影响研究[J].中国生态农业学报，2004（3）:59-61.

[7] AggarwalPK,AustinRB.Evapo-transpiration,wateruseefficiency,harvestindexandgrainyield[J].FieldCropResearch,1986,13:301-315.

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[9] 陈晓远,罗远培,李韵珠.灌浆期复水对冬小麦根、冠生长及其相互关系的影响研究[J].干旱地区农业研究,2003,21（4）:73-77.

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[11] 王俊儒,李生秀.不同生育时期水分有限亏缺对冬小麦产量及其构成因素的影响[J].西北植物学报,2000,20（2）:193-200.

[12] 陈晓远,罗远培.开花期复水对受旱冬小麦的补偿效应研究[J].作物学报,2001,27（7）:512-516.

[13] 袁永慧,邓西平.干旱与复水对小麦光合和产量的影响[J].西北植物学报，2004,24（7）：1250-1254.

[14] 山仑,邓西平,苏佩,等.作物对多变低水环境的适应与调节[J].中国农业科技导报,2000,2:66-69.

[15] 山仑,苏佩,郭礼坤,等.不同类型作物对干湿交替环境的反应[J].西北植物学报,2000,20（2）:164-170.

[16] 贾树龙,孟春香,唐玉霞,等.水分胁迫条件下小麦的产量反应及对养分的吸收特征[J].土壤通报,1995,26（1）:6-8.

[17] 康绍忠,史文娟,胡笑涛,等.调亏灌溉对于玉米生理指标及水分利用效率的影响[J].农业工程学报，1998,4:82-87.

[18] 陈晓远,高志红,罗远培.干湿变化条件下小麦的补偿效应研究[J].内蒙古农业大学学报,2001,22（2）:62-66.