鲟鱼营养与饲料的研究进展和发展趋势

刘晓勇 张颖 齐茜 徐奇友 孙大江

鲟科鱼类（Acipenseridae）属鲟形目，有“活化石”之称，具有极高的科研价值和经济价值。鲟鱼籽酱被比作“黑色黄金”，经济价值极高，价格高达600～2000美元/kg。20世纪90年代，我国开始鲟鱼的规模化繁殖和养殖，养殖产业发展迅速，至2008年，我国鲟鱼养殖产量已经达到2.14万吨，占世界鲟鱼总产量的85%（联合国粮食组织FAO,2008），目前我国已成为世界鲟鱼养殖大国。

鲟鱼在物种进化上介于硬骨鱼类与软骨鱼类之间，具有独特的分类学地位和意义。鲟鱼的消化系统既有软骨鱼类的瓣肠，又有硬骨鱼类的幽门盲囊，具有独特的营养消化需求。养殖早期，鲟鱼的饲料均采用鲑科鱼类饲料。但经实践证明，鲑科鱼类饲料中由于缺乏鲟鱼必要的营养因子导致鲟鱼出现生长速度慢、发育不正常等现象。因此，针对鲟鱼营养需求和饲料的研究就变得尤为重要。虽然鲟鱼营养需求和饲料研究已取得了一定的成果，但现有的研究资料也仅集中在高首鲟 (Acipenser transmontanus)、意大利鲟（Acipenser naccarii）、施氏鲟（Acipenser schrenckii）和西伯利亚鲟（Acipenser baerii）等幼鱼及商品鱼的营养需求上，缺乏其他鲟鱼和系统的营养及饲养资料，尤其是针对我国鲟鱼种类的营养和饲料的研究较少。目前，还没有针对鲟鱼的饲料标准 (Van Eenennaam等,2004)。因此，本文就鲟鱼的营养需求研究进展予以综述，并提出了我国鲟鱼营养和饲养上急需解决的问题和未来研究的发展趋势。

1 营养需求

1.1 蛋白质和氨基酸

1.1.1 蛋白质

鲟鱼为杂食或肉食性鱼类，对蛋白质的需求量较高，且不同种类和不同地域的鲟鱼对日粮中蛋白质的需求相近。鲟鱼日粮中蛋白质需要量的研究结果表明，饲料中蛋白含量为39%～45%，脂肪含量为12%～16%时适合鲟鱼的生长。高首鲟仔鱼的蛋白需要量为51%、脂类18%，而六月龄鲟鱼的蛋白需要量为40%（145～300 g）。西伯利亚鲟（22～47 g）获得最佳生长速度的蛋白质需要为(40.5±1.6)%（Kaushki,1989）。中华鲟幼鱼饵料的蛋白质适宜水平39.68%～44.64%。施氏鲟(3～12 g)蛋白质含量为39%，一龄施氏鲟日粮粗蛋白质含量为43%左右时，能较好地满足生长需要。俄罗斯鲟幼鲟最快生长速度和最高饵料效率的蛋白质含量为41.16%，蛋白质太高或太低都不利于增重及饵料效率提高。

1.1.2 氨基酸

目前关于几种鲟鱼的氨基酸需要量已经进行了研究。通常鱼体的必需氨基酸组成常被用来估算鱼类的必需氨基酸需求。Ng等(1995)的研究表明，通过间接方法比较不同氨基酸在鱼类中的日沉积量和饥饿鱼体中的日变化量，计算出对于高首鲟幼鱼饲料中必需氨基酸模型[占饲料蛋白质(%)]：精氨酸4.8、组氨酸2.3、亮氨酸 4.3、异亮氨酸 3.0、赖氨酸 3.3、甲硫氨酸（加上胱氨酸）2.2、苯丙氨酸（加上酪氨酸）5.3、苏氨酸3.3、色氨酸0.3和缬氨酸3.3。Kaushik等(1991)通过必需氨基酸日增加量来研究西伯利亚鲟必需氨基酸的需求表明，西伯利亚鲟的必需氨基酸需求与其他鱼类相似[占饲料蛋白质(%)]：精氨酸2.8、赖氨酸6.3、异亮氨酸2.1、组氨酸1.1、亮氨酸3.2、缬氨酸2.3、苯丙氨酸1.5、苏氨酸2.2。研究幼鱼的必需氨基酸需求常以鱼卵的必需氨基酸组成来估算。Gisbert等（2002）研究了西伯利亚鲟卵黄完全生成期的氨基酸组成情况，可以为仔鱼及发育早期的育苗提供营养参数。杨俊玲（2010）以必需氨基酸的日增加量测定施氏鲟稚鱼必需氨基酸的需要量模型为[占饲料蛋白质(%)]：苏氨酸4.27、缬氨酸4.28、蛋氨酸（加胱氨酸）5.77、异亮氨酸3.86、亮氨酸7.31、苯丙氨酸（加酪氨酸）6.57、赖氨酸7.31、组氨酸2.40、精氨酸7.37、色氨酸0.85。同时发现，鱼体必需氨基酸的维持量（除色氨酸外）占鱼体必需氨基酸的增加量和维持量之和20%～30%。以必需氨基酸的日增加量加上日维持量测定必需氨基酸的需要量模型为[占饲料蛋白质(%)]：苏氨酸5.11、缬氨酸5.18、蛋氨酸（加胱氨酸）5.78、异亮氨酸 4.55、亮氨酸8.84、苯丙氨酸（加酪氨酸）8.01、赖氨酸 8.99、组氨酸3.06、精氨酸 8.38、色氨酸 0.83。Ng等（1996）在考虑饲料吸收和利用率后，用氨基酸的混合物来代替饲料中全部的蛋白被证实是不可行的。

到目前为止，人们对鲟鱼不同生长发育阶段的蛋白质和必需氨基酸需求的变化研究相对较少。Kaushik等(1991)发现，不同体重的西伯利亚鲟(30 g和l 000 g)对许多必需氨基酸的需求量不同，大鲟比小鲟要低。因此，对不同鲟鱼在不同年龄、不同生长发育阶段营养需求是否存在差异，差异多少，需要进一步研究。

1.2 脂肪

与大多数淡水鱼类相比，鲟鱼具有较高的脂肪酶活性，能有效地利用脂肪，其发育过程中对能量的需求量高，因此鲟鱼的仔鱼投喂高脂肪含量的饲料能促进生长，但脂肪含量过高时，仔鱼摄食量降低，对蛋白质和多不饱和脂肪酸的摄入不足也可使生长率降低。此外，不同种类和规格的鲟鱼对饲料脂肪的需求量不同。Moore等（1988）认为，高首鲟仔鱼饲料最适脂肪含量为17%，体重145～300 g鱼饲料最佳脂肪含量为9%。西伯利亚鲟饲料脂肪含量为12.5%时，脂肪的表观消化率可达95%。施氏鲟稚鱼（平均2.79 g）摄食脂肪和蛋白质含量分别为9.21%和39.46%的饲料时，生长效果最好。饲料脂肪含量为7.6%～9.6%，施氏鲟幼鱼(平均体重15.9 g)的增重率、蛋白质效率最高，综合饲养效果和饲料成本等因素考虑，将施氏鲟饲料的脂肪含量设定为8%左右。而陈海涛等（1998）研究表明，饲料蛋白含量为39.78%、脂肪含量9.5%时，施氏鲟的生长速度最快。中华鲟幼鱼饲料脂肪的适宜含量为5.6%～11.6%，最适量7.6%～9.6%，考虑到饲料成本等因素时也把中华鲟的脂肪最适量设定为8%。用脂肪含量分别为17%、25%、33%和42%的饲料饲养孵化后12 d的高首鲟仔鱼结果表明，饲料脂肪含量为17%时生长速度最快。

1.3 碳水化合物

碳水化合物是鱼类生命活动所必需的能源物质，其最适量与饵料的蛋白质及脂肪含量有关。饲料中适量使用碳水化合物，不仅可以节约蛋白质，还可以起到黏合剂的作用。与畜禽相比，鱼类对碳水化合物的利用能力较低，而且碳水化合物因其来源不同其利用率也不同。中华鲟幼鱼饲料中最佳糊精含量为25.5%，而高首鲟摄食D－葡萄糖含量为7%以上的饲料要比摄食未添加D－葡萄糖的饲料的体重高，但对体蛋白和蛋白积累几乎没有影响。投喂28%和35%D－葡萄糖饲料后，高首鲟脂肪合成酶活性比摄食未添加和添加7%D－葡萄糖饵料高首鲟的2～3倍。此外，高首鲟幼鱼(体重145～300 g)饲料中D－葡萄糖最佳含量为21%。

美洲鲟、鲑鱼和罗非鱼三种鱼类对碳水化合物的利用结果表明，美洲鲟对碳水化合物的利用能力最高，且美洲鲟对糊精的利用能力高于葡萄糖。此外，降低日粮中的蛋白质含量，提高碳水化合物的水平对鲟鱼是有效果的，尤其是对1+龄的意大利鲟。

鱼类大多不能利用纤维素或其利用率低，而鲟鱼饲料中含有少量纤维素(2%～4%)对促进生长和提高饵料利用率有一定作用。Hung建议高首鲟饲料配方中纤维素的含量为3%。

1.4 维生素

维生素在动物体内发挥着重要的生物学功能，饲料中缺乏维生素会导致鱼体发生形态和生理缺陷。鲟鱼对维生素C（VC）的需要量差异显著。Moore等(1988)研究表明，西伯利亚鲟、湖鲟和美洲鲟体内能合成VC，因此饲料中可以不添加VC。对小体鲟和西伯利亚鲟杂交一代幼鱼生长、肌肉和肝脏组织中抗坏血酸及一些血液指标的研究表明，投喂不同VC水平饲料对鲟鱼的生长和增重的影响差异不显著。当中华鲟幼鲟饲料中VC添加量为119.5 mg/kg时能显著提高增重率、饲料效率和饲料的蛋白质效率。维生素C对施氏鲟的生长影响显著，饲料维生素C从0.1 mg/kg升至110.4 mg/kg时，施氏鲟的增重率和特定生长率显著升高，饲料系数显著降低。但饲料维生素C超过110.4 mg/kg时，施氏鲟增重率、特定生长率和饲料系数变化不显著，即施氏鲟幼鱼最佳生长的饲料维生素C含量为110.4 mg/kg。此外，氯化胆碱在高首鲟饲料中的推荐添加量为0.4%～0.6%。施氏鲟幼鱼饲料中，VE的需要量为187.4 mg/kg。而施氏鲟获得最佳生长时，饲料中维生素A最低需求量为923 IU/kg。由于鲟鱼摄食缓慢，投喂的饵料在被摄食前，饵料中的一部分维生素会在水体中溶失，因此，鲟鱼饵料中维生素的添加量应比实际需求高。

1.5 矿物质

矿物元素是构成生物骨骼和软组织的重要组成成分，在渗透压调节、神经传导、体液pH值调节、酶的激活等生理过程中具有非常重要的功能。饲料中缺乏矿物元素也会导致各种各样的缺乏症。在饲料中以亚硒酸盐的形式添加0.05～1.2 mg/kg的硒，并不能促进高首鲟的生长，但如果饲料中不添加硒，则鲟鱼的生长率会显著降低。施氏鲟幼鱼对饲料中磷的需要量研究表明，施氏鲟幼鱼（初始体重约为4.7 g）饲料中磷的需要量为0.88%～1.00%(占干饲料)，为施氏鲟幼鱼配合饲料研究和开发提供依据。而Xu等(2011)对西伯利亚鲟幼鱼的研究表明，平均体重(14.50±1.00)g西伯利亚鲟鱼，以增重率为评价指标，磷的需要量为0.50%，以鱼体磷含量为评价指标，磷的需要量为0.87%。

2 饲料研究

2.1 蛋白源

鲟鱼对不同品质和来源的蛋白的利用率不同。以动物性蛋白（酪蛋白、白蛋白、胶质、鲱鱼粉和虾）、植物性蛋白（大豆浓缩物、玉米醇溶蛋白）和对照组（酪蛋白、白面筋和白鱼粉）不同蛋白源的试验表明，高首鲟的蛋白含量是以酪蛋白为最有效率的饲料蛋白源，其次是虾粉、鲱鱼粉和大豆浓缩物，再次为白蛋白，最差的是胶质和玉米醇溶蛋白。不同蛋白来源对西伯利亚鲟生长的研究表明，大豆蛋白和酪蛋白比鱼粉更易消化。

关于植物蛋白替代动物蛋白方面，Palmegiano(2005)对西伯利亚鲟采用微螺旋藻部分替代动物性蛋白的研究，结果鲟生长较快，可食部分肌肉富含n－3 HUFA。近些年，国外Mazurkiewicz、Erdal等也开展了植物蛋白部分替代鱼粉的研究，以达到理想效果，并且可以降低养殖成本。Xu等（2009）研究表明，用大豆浓缩蛋白代替25.0%～62.5%的鱼粉，对施氏鲟[(26.38±0.24)g]生长影响不显著。关于脂肪、碳水化合物替代蛋白方面，在考虑生产指数的情况下，García－Gallego等(1999)发现，用脂肪或碳水化合物替代部分蛋白不会影响鲟鱼的生长率，且能更好的提高剩余蛋白质的利用率（以PER值为指示），有较低的氮排放量。在使用营养元素替代蛋白时，脂肪要比碳水化合物更有效。到目前为止研究结果表明，通过脂肪替代蛋白质的方法是可行的，尤其是对意大利鲟幼鱼。王吉桥等(1999)研究表明，可消化脂类比糖类更能有效地替换鲟鱼饲料中蛋白质的含量，在研究鲟鱼的脂类营养时，注重饲料中脂肪的质量比注重数量更为重要。

2.2 脂肪源

Xu等（1996）采用7种不同脂肪源[玉米油、鳕肝油、亚麻籽油、大豆油、红花油、猪油以及混合油（玉米油：鳕肝油：猪油以1：1：1的比例混合）]的等能量等氮精制饲料饲喂9周后，高首鲟增重无明显差异，说明鲟鱼对脂肪来源无特殊的要求。而高露姣等研究表明，鱼油比猪油、葵花籽油和氧化鱼油更能调节和平衡施氏鲟体内的脂肪代谢，降低体脂和肝脂的含量，有利于施氏鲟的健康生长。

不同来源的脂肪必需脂肪酸的含量不同，各种饲料脂肪源中以鱼油的n－3脂肪酸含量最高。研究表明，不同来源的脂肪酸对高首鲟生长速度影响不明显，对肌肉及其肝脏中脂肪酸的组成影响明显，高首鲟的最佳生长同时需要n－3和n－6脂肪酸。在纳氏鲟的基础饲料中添加8%的鱼油(EPA和DHA的含量分别为20.12 g/kg和16.78 g/kg)，与添加等量的亚麻籽油(EPA和DHA的含量分别为8.82 g/kg和9.9 g/kg)相比，能显著提高生长率、增加肝脏与肌肉的多不饱和脂肪酸含量。高首鲟的脂类营养需求的研究表明，脂类中必需脂肪酸的作用与能量的作用相同（Gawlicka等,2002）。在其它鱼类中，肝脏磷脂中20：3n－9的累积指示日粮中缺乏必需脂肪酸。组织和机体脂肪的类型对日粮中脂肪敏感性不同，组织中脑的敏感性低于肌肉或肝脏，机体中的磷脂比甘油三酯保守。如果日粮中富含HUFA n－3的鱼油，体组织中脂肪酸的累积（包括可食部分，主要是肌肉）要高于以蔬菜油为主的日粮（Xu 等,1993、1996）。

2.3 糖源

鲟鱼对饲料中不同种类糖的利用能力不同。高首鲟对D－葡萄糖、半乳糖、果糖、麦芽糖、蔗糖、乳糖和生玉米淀粉的表观消化率分别为99.4%、99.8%53.9%、99.9%、57.1%、35.8%和31.8%，对蔗糖和乳糖利用能力较低，其原因可能是消化道中蔗糖酶和乳糖酶活性很低。而对果糖利用率低的原因是消化道内表面的刷状缘缺乏有效的果糖转运系统。采用食管插管、背主动脉插管和导尿管技术，监测食用多种碳水化合物后高首鲟血糖和尿糖的变化规律表明，葡萄糖和麦芽糖试验组的血糖峰值较其它试验组的血糖峰值更显著。通过计算反应幅度和持续时间发现，这两种单糖类比其它单体糊精和淀粉（玉米、土豆）更能引起整体高血糖反应。在所有的试验组中，糊精处理后的血糖指标要高于天然淀粉。这些数据同以前得到的消化率数据一致。西伯利亚鲟对生淀粉的利用率较低，用凝胶淀粉和膨化玉米部分取代饲料中的生淀粉能显著促进生长。此外，不同糖源对施氏鲟幼鱼的增重率、特定生长率和饲料效率具有显著影响，增重率依次为糊精、α－淀粉＞葡萄糖、玉米淀粉＞麦芽糖＞蔗糖、果糖。而不同糖源对施氏鲟幼鱼的蛋白质和糖的消化率影响显著，蛋白消化率依次为果糖＞葡萄糖、麦芽糖、糊精＞玉米淀粉＞α－淀粉，糖的消化率依次为果糖、葡萄糖＞麦芽糖＞糊精＞α－淀粉＞玉米淀粉。

3 投喂水平

研究表明，鲟鱼不同投喂水平之间的生长效果差异显著。Cui等(1997)对体重8 g的高首鲟进行了24 h内连续饲喂与间歇投喂2、4和6次投喂次数的比较研究表明，1 d内连续投喂的效果好于每天投喂6次。而白天的连续投喂和夜晚的连续投喂无明显差异。由于鲟鱼食性缓慢，连续投喂至少对幼鱼来说是最有效的食物分配体系。参照最适的日粮投喂量，对于3～100 g高首鲟幼鱼，日投喂量为体重的2%效果最好，而250～500 g日投喂量则为体重的1.5%～2%。日投喂量除了与体重有关，水温也影响高首鲟的日投喂量，水温23℃投喂效果好于26.5℃时效果，且随温度的升高日投喂量也升高。水温23℃时日投喂量为体重的2.0%～2.5%，水温26.5℃时日投喂量为体重的2.5%～3%。

投喂方式（1 d投喂两次或一天中连续投喂）会很大程度上影响鲟鱼对碳水化合物的利用，而罗非鱼对碳水化合物更大程度上受糖源的影响，并且不论如何投喂，鲟鱼都能比罗非鱼更好利用碳水化合物。连续投喂比定时投喂能提高高首鲟对D－葡萄糖和生玉米淀粉的利用率。

4 问题与发展趋势

综上表明，鲟鱼的营养研究缺乏对单一种类深入、系统的研究。鲟鱼不同生长阶段多数的营养需要参数还没有测定，没有建立主要鲟鱼养殖品种的营养参数公共平台，关于鲟鱼对饲料原料利用率也未进行测定，不能为鲟鱼饲料企业的配方设计提供科学依据。

营养物质作为生物生长、发育、繁殖等一切生命活动的基础，通过人为的、有目的营养物质水平调控动物的生理、生化过程，以达到维持动物的正常生长、繁殖和健康。长期的实践表明，目前的人工配合饲料很难满足鲟鱼的营养需要，尤其是鲟亲鱼，导致鲟亲鱼产卵量、卵子质量、孵化率等繁殖性能下降。而鲟亲鱼性成熟晚、体型大，初次性成熟雌性都在10龄以上，雄鱼多在8龄以上，且多数产卵后隔年或隔两年以上才能再次产卵。因此，如何通过营养物质调控，维持鲟亲鱼正常的繁殖性能还存在许多问题。鲟亲鱼的营养调控研究，不仅为其它鱼类的亲鱼营养和饲料研究提供科学依据，还可为结合分子营养学阐明营养物质的调控机制，通过营养饲料学途径对鲟鱼的繁殖、生长、营养需要、健康、行为、对环境的适应能力、养殖产品质量、安全、甚至养殖环境的持续利用等实现精准的营养调控。此外，精准渔业养殖作为精准农业中低耗能、低碳的水产养殖方式越来越受到全世界水产同行的关注。因此，系统研究鲟鱼的营养需要参数，测定鲟鱼对不同饲料的利用率，建立鲟鱼的投饲策略，实现精准养殖技术研究在鲟鱼产业中的应用具有广阔的前景。

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