物种多样性-生态系统功能关系的影响因素

岳 静,郝 敏,张灵菲,江小雷

（兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州 730020）

物种多样性-生态系统功能关系是全球生态学者所关注的重点内容。科学家利用植物、动物及微生物对物种多样性与生态系统功能关系进行了大量研究,这些研究就物种多样性对系统生产力[1]、分解性[2]、养分循环[3]、稳定性[4]和入侵性[5]的作用进行了探讨,表明物种多样性对生态系统功能有重要影响。但随着生物多样性的急剧丧失,生物群落的物种成分发生了重大改变,导致了生态系统功能的破坏,进而影响着生态系统对人类的服务功能[6],使得这一问题成为生态学界继续关注的重大科学问题。研究表明,实验类型[7]、时空尺度[5]、自然和人为的干扰[8]等因素均影响着二者之间的关系。本研究在探究物种多样性与生态系统功能内在关系的基础上,对物种多样性-生态系统功能关系的影响因素作一综述,希望为相关研究者提供有益参考。

1 实验类型对物种多样性-生态系统功能关系的影响

在野外观察及人工调控实验中,由于群落的密度、均匀度及土壤营养状况的不同,导致了物种多样性与生态系统功能关系的改变[7]。

1.1 野外观测实验在野外观察条件下,物种多样性-生态系统功能关系有多种类型,如正相关、负相关、单峰曲线等[9]。由于野外条件下,自然群落的均匀度和密度是多变的,且土壤营养条件也表现出高度的异质性,因此,二者间关系变化较大。密度的变化可以改变群落中各个物种的比例关系,即改变群落的均匀度和优势度。而均匀度的变化可以通过不同物种对生态系统过程的相对贡献进一步影响到整个生态系统的功能[10]。研究表明,土壤有效资源的变化对物种多样性-生态系统功能关系和相关的作用机理都会产生重要的影响[11],随着生态系统中可利用养分的增加,物种多样性下降,而系统生产力增加,表明资源有效性会同时对物种多样性和生态系统功能产生作用,进而影响多样性-生态系统功能关系[12]。

1.2 人工调控实验大量研究表明,在人工调控实验中,物种多样性-生态系统功能之间多呈正相关关系[13-16]。生物多样性人工调控实验是在相对一致的土壤上组建的[17],群落中不管包含多少物种,群落总密度和均匀度都保持不变。自然群落的密度和均匀度是多变的,而群落总密度可以改变物种多样性-生态系统功能之间的关系[7]。此外,在实验系统中,不同多样性的组合随机取自于固定的物种库中,多样性较高的小区包含对生产力有更大贡献的特殊物种的可能性增大,即取样效应的可能性较大[18]。

2 时空尺度对物种多样性-生态系统功能关系的影响

在生物多样性-生态系统功能关系研究中,尺度规模对生态过程的影响极为重要[19]。在实验条件下,为了达到最佳的控制效果,研究一般都是在均质性环境条件下相对较小的空间尺度和较短的时间尺度内进行[16],其结果很难真实地体现更大时空尺度上的自然生态系统中物种多样性与系统功能的关系。

2.1 时间尺度研究表明,物种多样性对生产力的作用受时间动态的影响[20],随着群落演替时间的延长,无论是受取样效应还是资源互补效应的支配,多样性对生产力的促进作用都表现出增强趋势。在Symstad等[21]的物种去除实验中,物种多样性减少对系统功能的长期影响较短期影响大得多,但其影响可持续时间的长短依处理不同而异。因此,要了解生态系统中不同的物种变化所产生的综合作用,需要进行长期的跟踪研究,因为不同的生态系统过程（如土壤生化过程）对物种多样性变化的即时反应很可能极其微妙,其显著反应的表现需要历经较长时期[8]。

2.2 空间尺度在小空间尺度的人工调控试验中,试验小区与周围环境存在不同程度的隔离,人为地杜绝了大规模尺度下自然环境中所存在的物种交流、更替、干扰等过程对系统过程的可能影响,使物种多样性、群落结构的变化仅受制于局部范围内物种间的相互作用。在自然生态系统中,干扰作用和景观结构对物种多样性和群落结构有强烈影响[20]。在局域范围内,资源竞争和捕食作用可决定群落或生态系统的动态,而在区域范围内,斑块间的关系、景观结构和扩散过程对生态系统过程起着决定性作用[21]。在实验条件下,为了达到最佳的控制效果,研究一般都是在相对较小的空间内进行。在多样性调控实验中,各个多样性梯度是由相对较小的、特定物种组成的物种库中随机抽取的物种组合而成,而后将这些物种人工种植在与扩散和干扰等区域过程相隔绝的环境中,以探讨物种多样性与生态系统功能间的关系[22]。但是,在自然环境作用下所形成的群落,并非由物种随机组合而成,处于不同演替阶段的斑块间繁殖体的流动决定着各个物种的存在性、多样性和生产力[23]。因此,空间尺度对物种多样性-生态系统功能之间的关系产生着重要影响。

3 干扰对物种多样性-生态系统功能关系的影响

干扰改变了群落的结构、养分的有效性及环境条件[24]。无论从局域尺度还是从全球尺度上来看,由人类活动引起的物种入侵和物种灭绝而导致的生态系统中生物区系的改变已经影响到了生态系统的服务功能[25]。自然生态系统中常见的放牧和施肥对物种多样性-生态系统功能关系有重要影响。

3.1 放牧放牧是草地生态系统生物多样性变化的重要原因之一[26]。放牧作为草地生态系统中最重要的干扰方式之一,通过牲畜的践踏、采食以及排泄直接或间接影响植被和土壤[27-28]。研究表明,随着放牧强度的增加,物种多样性和丰富度指数逐渐降低,草地生物量降低[29]。家畜的采食降低了优势种的优势度,为竞争力较弱物种的生存拓宽了空间,使物种在种类和数量配置上发生变化,导致生物多样性发生变化；其次,家畜的活动改变了植物赖以生存的土壤环境,其结果使多年生禾草数量下降,而以种子越冬的一年生植物数量大大增加；此外,放牧可以通过改变土壤理化性质,增加生境的异质性,从而造成草地群落植物组分、结构和多样性格局发生变化,进而对整个生态系统的结构和功能产生影响[30]。

3.2 施肥施肥通过调节土壤的资源有效性可直接改变植物的功能特征、竞争能力以及群落的结构,进而影响生态系统过程[31-32]。Foster[33]和 Goldberg[34]研究了施肥对物种多样性的影响,结果表明施肥使植物群落物种组成贫乏,群落结构趋于简单,物种多样性减少。江小蕾等[30]研究了施肥、围栏和放牧对高寒草甸天然草地植物多样性的影响,结果显示,施肥后由于土壤有效资源增加,疏丛型禾草垂穗披碱草（Elymusnutans）生长旺盛,抑制了其他植物的生长,从而使草地植物群落物种多样性减少。还有研究表明,施肥对多样性-生产力关系的影响主要是通过调节物种间的竞争关系而实现的,土壤有效资源的增加提高了生产力,但由于物种生长的更加高大,遮荫作用减少了有效光照,因此,随着生产力的增加,物种间对地上、地下资源的竞争能力增强[35]。

4 结语

综上所述,随着全球物种以前所未有的速度丧失,有关物种多样性对生态系统功能影响的研究急剧增加。但同时,影响二者关系的因素也有很多,野外观测试验和人工调控试验差异引起的物种多样性-生态系统功能关系的不同主要是由自然群落和组建群落之间的差异所致。时空尺度差异对物种多样性-生态系统功能关系也产生着重要影响。另外,随着人类对资源的大肆掠夺、环境的污染以及不合理的开发建设,全球范围的物种灭绝在不断发生,外来物种的入侵和人为干扰加剧了生物多样性的急剧丧失,使生物群落的物种成分发生了重大改变,导致了生态系统功能的破坏,进而影响着生态系统对人类的服务功能。目前有关物种多样性-生态系统功能关系的研究大多数还是集中在生产者一个营养级上,因此有必要在其他营养级如消费者营养级和分解者营养级上对物种多样性-生态系统功能关系进行详细研究。此外,还应该对生态系统内部潜在的能量流动和信息传递及其相互间的作用对物种多样性-生态系统功能的影响进行深入研究。因此,今后不仅要对植物群落进行更深入的研究,还要进一步对动物以及微生物群落进行广泛研究。

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