芸薹属作物抽薹开花调控途径的研究进展

丁宁，汤青林，王志敏，宋明

（西南大学园艺园林学院，重庆，400715）

芸薹属作物抽薹开花调控途径的研究进展

丁宁，汤青林，王志敏，宋明

（西南大学园艺园林学院，重庆，400715）

抽薹及开花对于芸薹属作物来说是非常重要的两个性状，对该性状的深入研究对芸薹属作物有着重要的理论及实际意义。通过综述芸薹属作物抽薹开花调控途径的最新研究进展，指出芸薹属作物的研究仍主要在确定具体基因位点标记和基因功能方面，而对相关基因的整体系统研究还明显不足。

芸薹属作物；抽薹；开花；调控途径

芸薹属（BrassicaL.）是十字花科（Cruciferae）中经济价值最大的属，共有约40个种，我国共有该属13个栽培种、11个变种和1个变型。抽薹是指叶菜类、根菜类、鳞茎类等二年生蔬菜花茎从叶丛中伸长生长的现象，是其进入生殖生长的形态标志。在生产上，常由于播种时期不当或环境条件影响而导致芸薹属作物出现先期抽薹现象，造成经济损失；在育种上，常为加代繁殖、缩短育种周期以及加快育种进程等而需要提早抽薹开花；在F1制种上，常为调节亲本材料花期相遇而需要对双亲抽薹开花的一致性进行调控。因此，抽薹作为芸薹属蔬菜从营养生长阶段向生殖生长阶段转化的关键时期，研究其“促”、“控”效应，无论从生产上、育种上、还是F1制种上，都具有非常重要的实践意义[1]。

1 芸薹属作物抽薹开花特性

芸薹属作物的抽薹开花特性是植物在进化繁衍中形成的一种生物学现象，其通过春化阶段后，在一定日照条件下即可由营养生长转为生殖生长进而抽薹开花。芸薹属作物的抽薹开花过程非常复杂，主要受内因和外因的双重作用。Zeevaart[2]和Pharis等[3]研究发现，内源激素在需低温春化植物的花芽分化和抽薹过程中起着重要的调节作用，而且越来越多的研究表明，抽薹开花受多种激素综合调节[4]。芸薹属作物经过外部因子诱导后，经一系列信号传导过程，启动开花决定过程中的控制基因，并在诸多关键基因的相互作用以及诸多代谢途径的相互制约下，引起花芽分化[5]。其抽薹开花的遗传基本上属于多基因控制的数量性状遗传，相关基因对数和显隐效应尚不清楚。芸薹属作物具有通过温光刺激调整自身发育进程并逐渐向开花转变的能力，通常认为春化作用决定其开花启动，且是需低温春化植物成花诱导的关键[6]。除了上述影响因素外，营养代谢作用和植物生长调节剂也是影响芸薹属作物抽薹开花特性必不可少的因素。所有已知的激素如生长素、赤霉素（GA3）、细胞分裂素等，在某种意义上来说，都参与植物抽薹开花时间的调控。

2 芸薹属作物抽薹开花调控途径

近年来通过对双子叶模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）的深入研究，目前已确定拟南芥有51个与开花相关的基因位点，并且确定至少存在4条主要调控其抽薹开花时间的遗传途径：光周期途径、春化途径、自主途径和赤霉素途径。

2.1 光周期途径

光受体和昼夜节律钟是植物感受光周期必需的两个组份。研究表明，拟南芥中至少存在5种光敏色素和2种隐花色素，其中PHYA，CRY1和CRY2促进开花，PHYB，PHYD和PHYE抑制开花[7～9]。而昼夜节律钟则使植物的生理状态与外界节律保持同步[10]，目前已在拟南芥中克隆了4个昼夜节律相关基因TOC1、ELF4、LHY和CCA1，它们直接参与节律系统构成的反馈环。光周期途径下游基因CO是光周期途径中的关键基因，该基因可将光信号转换为开花信号[11]，通过诱导开花整合因子LFY、FT和SOCl的表达进而诱导芸薹属作物抽薹开花。有研究表明，CO、CRY2、Gl、PHYA、FT、FWA和EBS等均属于光周期途径基因[12]。

2.2 春化途径

通过对拟南芥的分子遗传研究表明，春化途径主要是引起开花抑制基因FLC染色质结构改变，使其处于关闭状态，进而解除对作物抽薹开花的抑制。Levy等[13]的研究证明，拟南芥中与抽薹开花相关的51个基因位点中有27个位点皆与春化作用相关，这些基因的产物均具有抑制活性。在拟南芥中存在6个与春化作用直接相关的基因VRN1、VRN2、VRN3、VRN4、VRN5和VIN6[14]，在其春化途径中，已鉴定了FLC-、AGL24-和AGL19-这3条独立的分子春化反应支路[15]。进一步研究证明，此途径中有2个显性基因FLC和FRI位点控制春化需求型作物的抽薹开花时间，此两者基因中的显性等位基因协同造成晚开花，其中1个突变即会导致过早开花。并且，FLC的表达受FRI正调控，受自主途径和春化作用负调控，是调控拟南芥抽薹开花时间的枢纽基因[16]。

2.3 自主途径

控制自主途径的基因绝大多数情况下是促进作物抽薹开花的，这些基因能抑制FLC的表达，但它们之间并不是简单的线性关系，而是通过彼此独立相互平行的途径调控FLC的表达[17]。迄今，自主途径的7个突变体都已克隆，分别为fca、fpa、fy、fld、ld、fve和flk[18]，其通过不同机制进而调控芸薹属作物抽薹开花的时间。而陈瑞强等[19]分离鉴定的FLD等位突变体fld-5在FLD编码区有一个移码突变，导致其可读框的提前终止，FLC的表达显著增加，从而可能导致该突变体呈现出异常的晚花表型。李建琴等[20]也研究证明，膜系留转录因子ANAC089在拟南芥开花诱导过程中起负调控作用。肖朝文等[21]研究指出，AHL27基因的过量表达，可抑制开花基因FT的表达，同时促进FLC的表达，从而延迟拟南芥在长日和短日条件下的开花时间。

2.4 赤霉素途径

有研究表明，外源赤霉素（GA）对开花时间的调控在一定程度上是通过激活开花决定基因LFY的启动子，加强LFY的转录活性，从而启动开花[22]。目前已成功克隆了部分GA生物合成基因，如GA1、GA4和GA5。Moon等[23]研究得出，在短日照调节下GA途径是激活SOCl表达的正调节途径。目前还没有证据表明GA途径参与调节开花整合因子FT的表达。

2.5 其他途径

除上述4条主要调控途径之外还有FRI依赖途径，FRI是影响拟南芥开花时间的关键基因，在植物发育过程中表达量很低且不受春化作用的影响，它通过对FLC表达的促进作用推迟植物开花。目前在模式植物拟南芥中已成功克隆得到能够促进FLC表达的FRI同源基因FRL1、FRL2，且证实二者是FRI促进FLC表达所必需的基因。FLC需要FRI参与延迟植物开花，通过分子水平分析，在大多数携带FRI等位基因的拟南芥早花类型中，都存在该基因两个特定区域的缺失或一个区域的缺失，这些区域的缺失可中断FRI的开放阅读框，关闭该基因[24]。

光周期途径和春化途径分别对环境中光信号和低温作出反应，而自主途径和赤霉素途径在很大程度上独立于上述这些外部信号，受作物自身内部发育状况和内源激素水平的影响[25，26]。自主途径和春化途径最终作用于FLC；光周期途径通过调控CO的表达而间接作用于FT基因等。4种途径将各自产生的抑制或促进开花的效应作用于SOC1、FT、LFY这些关键基因，效应之和最终决定芸薹属作物的抽薹开花特性[27]。

3 展望

近年来，芸薹属作物抽薹开花相关基因的研究已取得较为深入的进展，同时利用QTL等方法也大大简化了相关工作，但目前对于芸薹属作物相关抽薹开花调控基因的研究还主要集中在基因位点的标记和部分基因功能的确定上，而就整个芸薹属作物来说，利用其与双子叶模式植物拟南芥的共线性，对相关基因的整体系统研究还明显不足。目前，虽然已经克隆了许多调控拟南芥开花时间的基因，但对各种途径的理解只是一个整体框架，而对各种途径成分的生化功能及信号传递方式有待进一步研究。随着对芸薹属作物分子标记研究的不断深入，将逐步弄清芸薹属作物抽薹期及开花期的数量性状位点、控制基因以及彼此间的系统联系，相信一定会为将来育种工作奠定良好的理论基础。

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Research Progress of Control Methods of Bolting and Flowering inBrassicaCrops

DING Ning,TANG Qinglin,WANG Zhimin,SONG Ming
(College of Horticulture and Landscape Architecture,Southwest University,Chongqing 400715)

Both bolting and flowering were very important traits ofBrassicacrops,the in-depth study of them had important theoretical and practical significance forBrassicacrops.Through summarized the latest control methods ofBrassicacrops,it was indicated that the study onBrassicacrops was still mainly about specific gene locus markers and gene function,and the study of unity on related genes was significantly lacking.

Brassicacrops;Bolting;Flowering;Control method

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.12.001

国家自然科学基金（31000908），中央高校基本科研业务费专项资金（XDJK2009C124，XDJK2009C126），高等学校博士学科点专项科研基金（20090182120003），重庆市自然科学基金（2009BB1307，2011BA1002），西南大学博士基金（SWU110009）

丁宁（1988-），女，硕士，研究方向为蔬菜遗传育种与生物技术，电话：13650580275，E-mail：370632932@qq.com

宋明（1956-），男，通信作者，主要从事蔬菜遗传育种、植物生物学与生物技术等研究，电话：023-68251093，E-mail：swausongm@yahoo.com.cn

2011-05-09