针叶树小蠹对非寄主植物挥发物的行为反应及其应用

孟祥志 徐光花 刘志洲

(长春大学，长春，130022)(吉林省林业科学研究院)(吉林省长春市净月潭第二林场)

陈国发林强王艳军

(国家林业局森林病虫害防治总站)(福建省森林病虫害防治检疫总站)(内蒙古克什克腾旗森林病虫害防治检疫站)

小蠹科昆虫是经济上最重要的森林害虫之一，主要是因为有10余种小蠹在大量攻击中能够造成树木的死亡。许多小蠹均具有特定的取食习性，仅攻击一种或几种密切相关的寄主树木［1－2］。由于树木及其生物化学物质的巨大差异，可能导致了自然选择及小蠹与其寄主树木长期的进化关系［3－4］。通常，适宜小蠹的寄主分散于混交林中，在时空上分布不规则［5］。因此，小蠹必须定位和探测林内合适的生境和适宜的寄主以及最易侵害的树木［6－8］。

当在飞行中寻找适宜的寄主时，特别是在混交林中，与适宜的寄主及其气味相比，小蠹会常常遇到更多的不适宜的寄主和非寄主树木。对树木的拒绝可能是根据寄主某些特性的失调和对非寄主刺激物如非寄主挥发物的消极反应而确定的［9－10］。在远处就能识别和回避不适宜的寄主和非寄主，对食植性小蠹减少被捕食和能量损失的风险会是有益的［11－12］。

取食裸子植物的小蠹不仅能对寄主产生的利他素［3］和小蠹产生的聚集信息素［13］进行探测并作出反应，而且能够识别和回避非寄主挥发物［10］。利用气相－触角电位仪和气相－单细胞记录仪发现了10余种小蠹、家天牛和一种卷叶蛾对非寄主叶子和树皮挥发物的触角反应［14－19］。例如，在用气相－触角电位仪分析垂枝桦(Betula pendula)、欧洲桦(B.pubescens)和欧洲山杨(Populus tremula)的叶子和树皮的挥发物中，云杉八齿小蠹的触角对非寄主绿叶挥发物1－己醇、顺－3－己烯－1－醇、反－2－己烯－1－醇和非寄主树皮挥发物反－螺环缩醛(trans－conophthorin)、3－辛醇、1－辛烯－3－醇作出了强烈的反应［17，20－21］。在此研究的基础上，欧洲和北美开展了一系列的小蠹对非寄主挥发物的行为反应以及应用研究。文中主要根据欧洲和北美的相关报道，综述了国外小蠹对非寄主挥发物的行为反应以及应用的研究进展，为我国开发非寄主挥发物在小蠹综合治理中的应用提供借鉴和参考。

1 小蠹对非寄主挥发物的行为反应

与研究初期和次期引诱作用相似，在室内外的生测试验中，室内利用爬行的昆虫、林间通过诱捕试验来研究针叶树小蠹对非寄主挥发物的行为反应。试验不仅需要天然或合成的非寄主挥发物，而且也需要作为引诱剂的信息素和利他素。

Schroeder对天然的非寄主材料的首次研究显示，非寄主植物垂枝桦和欧洲山杨木段的气味降低了纵坑切梢小蠹(Tomicus piniperda)和细干小蠹(Hylurgops palliatua)对乙醇的引诱性［10］。研究还发现垂枝桦的新鲜树皮碎片的挥发物抑制了中穴星坑小蠹(Pityogenes chalcographus)和云杉八齿小蠹(Ips typographus)对其聚集信息素的定向反应［22］;欧洲桦新鲜叶子的气味也降低了这2种小蠹的引诱性［22］。另外，也观察到了二齿星坑小蠹(P.bidentatus)的类似反应［23］。

1.1 小蠹对非寄主绿叶挥发物的行为反应

与气相－触角电位检测的结果一致，具触角电位活性的绿叶挥发物，特别是自然界中存在的绿叶挥发物的醇类，如1－己醇、顺－3－己烯－1－醇、反－2－己烯－1－醇显示出云杉八齿小蠹、重齿小蠹(I.duplicatus)、纵坑切梢小蠹、横坑切梢小蠹(T.minor)、中穴星坑小蠹和二齿星坑小蠹对其信息素引诱作用的强烈的抑制效果［21－26］。与此相比，触角电位检测无活性的绿叶挥发物醛类(己醛和反－2－己醛)和顺－3－己烯酯对诱捕量没有干扰效果［21，25－26］。最具干扰性的单独的绿叶挥发物和混合物在不同种类的小蠹间会相应变化。针叶树小蠹对绿叶挥发物的反应的多样性，反映了小蠹的特定寄主和非寄主的生境与生态系统的气味特性的差异［27］。

在某些非寄主物质如胡桃醌存在的情况下，波纹小蠹(Scolytus multistriatus)拒绝取食适宜的寄主枝条［28］。攻击被子植物树木(如欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)、栎属(Quercus spp.)和桦属(Betula spp.))的食菌条木小蠹(Trypodendron domesticum)和北方材小蠹(Xyleborus dispar)对针叶树欧洲赤松(Pinus sylvestris)和挪威云杉(Picea abies)的主要的单萜类成分之一的α－蒎烯做出了否定的反应［29－30］。目前，已经了解了20多种针叶树小蠹对信息素和利他素的肯定反应受到了由非寄主被子植物产生的绿叶挥发物的干扰［9，21－22，25－26，31－37］。

1.2 小蠹对非寄主树皮挥发物反－螺环缩醛(tC)的行为反应

研究显示，有触角电位活性的非寄主树皮挥发物tC对几种欧亚小蠹如云杉八齿小蠹、重齿小蠹和欧洲八齿小蠹(I.cembrae)有强烈的抑制性［24，26］。tC与具活性的绿叶挥发物的醇类和马鞭烯酮的混合物结合对云杉八齿小蠹和重齿小蠹有强大的增效作用［24，26］。与此同时，也发现tC对新北区的几种小蠹如黑山大小蠹(Dendroctonus ponderosae)、黄杉大小蠹(D.pseudotsugae)、西部香脂冷杉毛小蠹(Dryocoetes confuses)和云杉松齿小蠹(I.pini)也具有活性［38－40］。

Huber等人提出tC可能代表一种常规的警告性气味，类似于警戒色如红色和橘黄色［38］。然而，近年来对2种欧洲切梢小蠹的气相－触角电位仪的分析和林间诱捕试验未能增加对这一假说的支持［25］。而且，也发现黑条木小蠹(T.lineatum)［41］、红翅大小蠹(D.rufipennis)［39］及两种危害针叶树的星坑小蠹［23］缺乏对tC的识别和回避。

1.3 小蠹对非寄主树皮挥发物辛醇和其他化合物的行为反应

在瑞典和我国的林间诱捕试验揭示了2种有触角电位活性的非寄主树皮挥发物辛醇(3－辛醇和1－辛烯－3－醇)对纵坑切梢小蠹、横坑切梢小蠹、云杉八齿小蠹和重齿小蠹具有抑制作用［24－26］。辛醇的混合物也增加了绿叶挥发物醇类对纵坑切梢小蠹和tC或马鞭烯酮对重齿小蠹的抑制效果［24－25］。这可能是由组合的刺激物的累加效应或增强效应所引起的［24］。

近来，也已发现一些其他的非寄主树皮挥发物在行为上的活性。Guerrero等人指出有触角电位活性的非寄主树皮挥发物苯甲醇在高剂量时(700 mg·d－1·原木－1)可能减少松切梢小蠹(T.destruens)对寄主原木的攻击［42］，而该化合物(5 mg/d)却未能减少含有利他素的诱捕器对纵坑切梢小蠹的诱捕量［25］。在加拿大，壬醛、苯甲醛、苯甲醇和1－辛醇的其中2种、3种或4种的化合物以累加和冗余的方式干扰了黑松大小蠹对信息素的反应。4种组分的混合物增强了常规抑制剂马鞭烯酮在诱捕过程中的干扰效果，而且，也增强了对含有信息素的寄主树木攻击的抑制作用［43－44］。类似的干扰作用也在黄杉大小蠹中被发现［45］。

除了有区别寄主和非寄主树木的能力外，飞行的小蠹也具有确定寄主适宜性的能力。马鞭烯酮是许多受到小蠹攻击的针叶树中含有的一种化合物，并抑制利他素和信息素对10余种小蠹的引诱作用［46－47］。就针叶树小蠹而言，马鞭烯酮越来越被认为是一种常规性的寄主不适宜的信号［48］，并猜测其能调节树木受到攻击而形成的坑道的密度以及从受到饱和攻击的树木到附近未受到侵害的树木的转移［49］。然而，可能存在其他的来自老龄的和完全受到侵害的寄主树木或健康的有抗性的寄主树木释放的有气味的化学物质。如已发现寄主的化合物4－烯丙基茴香醚对包括额瘤大小蠹(D.frontalis)的几种北美小蠹具有抑制作用［50］。近来，研究也显示正常的或高释放率的寄主单萜类化合物抑制二齿星坑小蠹和云杉松齿小蠹对其聚集信息素的反应［23，51］。

可能另一种不适宜寄主的信号源是分布区重叠的异种小蠹的互利素［3］，如西松大小蠹(D.brevcomis)、类加州十齿小蠹(I.paraconfusus)和云杉松齿小蠹在加利福尼亚和俄勒冈同时发生，并为攻击黄松而竞争。类加州十齿小蠹的信息素组分右旋－小蠹二烯醇抑制了西松大小蠹和云杉松齿小蠹对人工合成的聚集信息素的反应［3］。因此，除了常规的不适宜寄主的信号(如马鞭烯酮)，小蠹能利用由分布区重叠的具有竞争性的小蠹侵害的树木释放的信息化学物质来探测它们的寄主的不适宜性，这种识别能让小蠹通过回避已受到异种小蠹侵害的不适宜寄主来减少种间的竞争。

影响非寄主挥发物的散发和小蠹本身的因子会强烈抑制小蠹对非寄主挥发物的行为反应［20，52］。生物参数可能包括混交林中非寄主树木的树龄、发育阶段、相对丰富度和空间分布模式［52］以及小蠹的生理条件［12］。非生物因子如温度、光照、风速和降雨量可能不仅会影响植物挥发物的释放［20］，而且也影响小蠹的行为反应。食叶害虫或蛀干害虫对非寄主树木的攻击会增加一些非寄主挥发物的散发［53］。非寄主挥发物的增加对小蠹识别并进一步回避非寄主树木是有益的。

2 非寄主挥发物和马鞭烯酮在小蠹治理中的应用

了解小蠹寻找寄主的生态、生理和进化方面的知识，对于开发以信息化学物质为基础来控制小蠹的策略是十分关键的［8］。在应用信息化学物质治理小蠹的过程中，目前的趋势是撇开较少成功的直接大量诱杀的尝试，而是朝着涉及小蠹寄主选择的否定的信息化学物质信号的方向进行开发［8，34］。

分析小蠹在寄主选择期间所做出的判断，显示出在控制小蠹的潜在措施中可能会开发的否定的信息化学物质包括:指示不适宜寄主树木的挥发物，如来自于老龄的或完全被侵害的由同种组成的寄主树木的马鞭烯酮和来自于具有抗性的寄主的4－对烯丙基茴香醚和单贴类化合物［23，50－51］，以及其他的异种小蠹的互利素［3，47］;传递非寄主被子植物信号的特定的树皮挥发物，像tC、3－辛醇、1－辛基－3－醇和一些由桦树、杨树和槭树释放的苯环类化合物［8，17，20，24－26，43］以及由被子植物叶子高度散发的普通绿叶挥发物［20－21］。

2.1 马鞭烯酮和异种互利素的应用

林间试验表明，马鞭烯酮能够抑制10种以上的小蠹对信息素诱捕器和树木的反应，并阻止小蠹对针叶树林分的攻击［34］。应用马鞭烯酮的障碍是:效果不稳定［54］;在几种针叶树种的林分中无效［55］;在紫外线辐射下衰变成菊烯酮［56－57］。其他的异种小蠹的互利素，主要指的是聚集信息素，通常比较昂贵，而且在许多情况下干扰性较低［43］。此外，这样的化学物质的应用也可能会导致同一分布区的其他小蠹的暴发，具有高风险性。

2.2 非寄主挥发物的应用

Wilson等人首先证实了绿叶挥发性醇类顺－3－己烯－1－醇和反－2－己烯－1－醇的混合物(约8 mg/d)能够减少山松大小蠹(D.ponderosae)对含有信息素的树木的攻击［33］。从非寄主的愈合组织中发现的挥发性物质苯甲基醇在高剂量时(700 mg·d－1·原木－1)也会减少松切梢小蠹对寄主原木的攻击［42］。Borden等人报道了非寄主白杨树皮的挥发物和马鞭烯酮结合能够显著降低山松大小蠹对含有信息素的树木的攻击密度［43］。使用混合物(非寄主挥发物和马鞭烯酮)的进一步的试验显示，混合物成功保护了黑松免受山松大小蠹的大量攻击［44］。在捷克，用非寄主挥发物和马鞭烯酮的完全混合物防治云杉八齿小蠹的试验也表明，超过60%的云杉得到了保护。对经济上最佳的混合物的进一步试验在北美和欧洲尚在进行中。

2000 年，在捷克使用类似的非寄主挥发物和马鞭烯酮的混合物防治云杉八齿小蠹，再次证实了非寄主挥发物有区域性效果［24］。从试验中可以看出，处理与未处理树木的比较显示出微弱和不明显的效果，但处理区与非处理区的比较却产生了明显的差别。Huber和Borden也发现非寄主挥发物和马鞭烯酮明显减少了山松大小蠹对含有信息素的黑松和其5 m以内的树木的大量攻击［44］。此外，由二齿星坑小蠹对含有信息素与新鲜的非寄主树皮的诱捕器的定向行为的直接观察显示，活性抑制范围至少为0.5～1.0 m［23］。

2.3 非寄主挥发物和信息素相结合的“推—拉”技术的应用

正像Borden强调的那样，在实际应用中应纳入足够多的组分使结果保持在想得到的功效水平［47］。作为一种“推—拉”技术的防治手段，部分或全部否定信号(非寄主挥发物和马鞭烯酮)与信息素的结合，可能会有效地巩固对针叶树小蠹暴发的控制力度，特别是在高危险区［8，47，58］。在被害的林缘和林内设置抑制剂并在林外设置信息素诱捕器和饵木的“推—拉”技术在防治山松大小蠹［59］和类加州十齿小蠹［60］中取得了成功。目前，类似的研究也正在我国开展［61］。

3 结束语

为寻找寄主和回避不适宜的寄主与非寄主，自然选择看来已导致针叶树小蠹进化了几种嗅觉机制。在寄主选择中，非寄主叶子和树皮挥发物是针叶树小蠹使用的重要的嗅觉信号。开发以信息化学物质为基础的通过减少和阻止对适宜寄主的攻击来控制针叶树小蠹暴发的方法，这些非寄主挥发物和不适宜寄主的信号具有巨大的潜力。

尽管人们对植物的化学挥发物有了不断深入的认识，并对它们的功能有了不断的了解，但仍是有限的和不完全的，特别就一般的树木而言，而且被子植物的树木尤其令人关切。在对针叶树小蠹的寄主选择中，非寄主挥发物及其作用的研究取得了令人满意的结果，不仅充实了人们对树木与昆虫之间相互作用的生态学认识，而且促进了对以信息化学物质为基础的控制对策和手段的进一步开发［17，20－22，24－26，43，44］。然而，涉及小蠹和非寄主被子植物的研究种类仍十分有限，在生产防治中，具有活性的非寄主挥发物的应用还没有真正开始。随着限制和禁止使用杀虫剂呼声的日益增加，在小蠹的综合治理方面，会进一步开发非寄主挥发物来改变小蠹的种群数量和行为。

今后的研究应该注意的是在距树木不同距离处测定混交林中活性挥发物的释放率。如果作为一种可行的防治措施，那么，在林间诱捕试验中应每次都包括天然的非寄主挥发物。需要做更多的研究工作来澄清具有同一类型或不同类型信号的不同的活性非寄主挥发物之间的累积或增效作用，这将有助于获得能起到最大抑制作用的最佳的混合物。就其应用技术来说，应该测定单一树木和木段或林分的点状源或区域源的释放率和非寄主挥发物的单一化合物或混合物的活性抑制范围。

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