云南省切梢小蠹属发生、危害及其防治研究概况

王军辉，张晓连

（山东理工大学，山东 淄博 255000）

小蠹Scolytidae 是危害松属Pinus 植物的主要害虫之一，其中的切梢小蠹Tomicus spp.不仅为害松树的枝梢，还为害树干，造成松树大面积死亡，严重影响了林业产业的健康发展。20 世纪90年代初，首次报道了切梢小蠹在云南省的危害，切梢小蠹危害的活力木蓄积量已超过20 万hm2，而被为害后的树势衰弱，吸引其他切梢小蠹的为害，对森林生态环境造成更大危害[1-7]。由于切梢小蠹的为害具有隐蔽性，不同种类的切梢小蠹，在不同分布区域、不同发生时期，其发生与危害不同，防治很困难，应用传统防治方法浪费人力、物力和财力。因此，了解切梢小蠹的发生和危害特点的不同，结合化学防治方法，及时清理蠹害木，改进营林管理，不断探索新的化学生态学方法防治切梢小蠹的危害，对确保森林持续健康发展，保障林业生态环境平衡具有重要意义。云南省切梢小蠹的发生和危害具有典型性和代表性，掌握该地区切梢小蠹的发生情况，不但能够指导野外防治工作，也为科学研究提供参考，同时对其他地区的防治和研究工作具有重要参考价值和借鉴意义。

1 切梢小蠹简介

小蠹属于鞘翅目Coleoptera 象甲科Curculionidae 小蠹亚科Scolytinae，全世界已知220 属约6 000种，中国约有500多种[8]。目前，切梢小蠹属共发现8种，分别是横坑切梢小蠹Tomicus minor，云南切梢小蠹T.yunnanensis，短毛切梢小蠹T.brevipilosus，纵坑切梢小蠹T.piniperda，地中海切梢小蠹T.destruens，华山松切梢小蠹T.armandii，多毛切梢小蠹T.pilifer 和颗瘤切梢小蠹T.puellus。目前在云南省发生的切梢小蠹有横坑切梢小蠹、云南切梢小蠹、短毛切梢小蠹和华山松切梢小蠹四种[4,9]，已成为切梢小蠹危害的主要区域，也是相关防治研究的最佳区域。

2 切梢小蠹时空分布

2.1 云南省切梢小蠹的时间分布

横坑切梢小蠹成虫通常在4 月下旬开始羽化，羽化盛期出现在5 月上旬，直到5 月下旬结束，羽化后的成虫直接飞到树冠上为害枝梢，11 月发育成熟再转干危害繁殖，从11 月一直持续到来年3 月[10]。其实，横坑切梢小蠹在1 月份就已经开始转梢为害[10]，属于次期性害虫，通常危害云南切梢小蠹为害过的松树，所以比云南切梢小蠹为害期要晚约一周[10]。

云南切梢小蠹通常4 月开始危害枝梢，10 月就有部分小蠹转干为害，持续到来年的3 月[11]。羽化时间一般会持续80～90 d，比横坑切梢小蠹的120 d 要短[12]。

短毛切梢小蠹蛀梢期通常持续9个月，转干为害通常出现在3 月，而且持续时间较短，同年6 月开始危害枝梢[11,13-14]。在云南省宁洱县，每年10 月短毛切梢小蠹就开始转干，枝梢中就很难发现小蠹的存在。

2010年应用分子生物学方法，通过28S rDNA 的系统发育分析后才首次发现华山松切梢小蠹的存在[15]，利用线粒体COI 基因分析发现，华山松切梢小蠹存在明显的遗传分化，属于一个新种[16]，但目前还没有关于华山松切梢小蠹时间分布的研究报道。

2.2 云南省切梢小蠹的空间分布

蛀梢期，横坑切梢小蠹在整个云南松Pinus yunnanensis 树冠中均有分布，但主要倾向于为害树冠中层和上层的枝梢[9,10-11,17]。蛀干期主要危害1.5～2.0 m 以下的云南松树干，2 m 及以上的松树干受害情况很少[13]。

云南切梢小蠹为单起源，源于云南中部，随后向四周扩散分布，其分布与云南松分布息息相关，最南到文山县，最北到四川西昌地区，最西分布至云南保山施甸县，最东至贵州六盘水，东北边到达彝良县[18]，主要分布区集中在云南，而且对云南的松树造成了严重的危害[4]。蛀梢期，云南切梢小蠹在整个树冠中都有分布，主要集中在树冠的外部和中部枝梢上[11,17]。蛀干期，主要分布在2.0～2.5 m 以上的云南松树干的中上部，2 m 以下树干上分布数量极少[11,13]。

在蛀梢期，云南省的短毛切梢小蠹与横坑切梢小蠹及云南切梢小蠹三种混合发生的区域并不多见，2012年在云南的曲靖、建水和楚雄发现了短毛切梢小蠹与其他小蠹共同发生[19]，但在2013－2014年，在这三个地区就未能同时采集到三种切梢小蠹[20]。蛀干期，短毛切梢小蠹除在树干基部和顶部分布较少外，在云南松树干上呈均匀分布[13]。

华山松切梢小蠹，目前仅在云南陆良县和楚雄市发现有分布[4,19]，这可能与云南省独特的气候条件和植被分布有关。

3 切梢小蠹的危害

切梢小蠹对松树的危害分为蛀梢危害和蛀干危害[21]，蛀梢为害期是成虫羽化并离开树干后，在树冠上为害健康松树的枝梢并获取营养时期，经补充营养，完成卵巢发育，再回到树干进行繁殖，这一时期的为害导致枝梢折断，树势衰弱，并抑制寄主植物的生长发育，同时也为蛀干期的成功入侵提供了条件[2,22-29]。有关华山松切梢小蠹危害习性的研究尚未有报道。

3.1 对枝梢的为害

在云南省，蛀梢期横坑切梢小蠹主要为害枝梢的髓部，被害枝梢自侵入孔处到顶梢部分枯死，从而导致树势的衰弱。云南切梢小蠹危害特点与横坑切梢小蠹的相同，都是蛀食枝梢的髓部，引起枝梢死亡，树势衰弱。在云南省，蛀梢期横坑切梢小蠹与云南切梢小蠹混合发生的区域内，横坑切梢小蠹对云南松枝梢的为害不受其生长方向的影响，而云南切梢小蠹更倾向于为害东、西方向上生长的枝梢[20]。

云南切梢小蠹为害枝梢蛀入孔处直径最大，横坑切梢小蠹的次之，短毛切梢小蠹的最小；但是，云南切梢小蠹为害枝梢蛀入孔距离顶梢的长度最大，短毛切梢小蠹的次之，横坑切梢小蠹的最小，表明横坑切梢小蠹为害枝梢的蛀入孔距离顶梢长度与蛀入孔处直径间无相关性，云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹的蛀入孔直径与其距离顶梢长度间呈现极显著相关关系[20]。

短毛切梢小蠹和横坑切梢小蠹混合发生为害的几率更多，为害要比横坑切梢小蠹的单独为害更为严重[30]。在野外调查过程中发现，短毛切梢小蠹和横坑切梢小蠹混合发生时，在蛀梢期为害枝梢的髓部，加速树势的衰弱[20]。

3.2 对树干的为害

在云南省，蛀干期横坑切梢小蠹在松树干上蛀横向坑道，这种坑道切断了树干韧皮部和木质部的输导组织，进而阻止树干水分和养分的输送，加速了松树的死亡[9]。云南切梢小蠹危害树干特点也与横坑切梢小蠹的相似，只是云南切梢小蠹在树干蛀纵向坑道，为害韧皮部，而且蛀干密度与云南松存活率呈负相关，在蛀干密度低于26.4 坑·m-2情况下，云南松可以存活，在26.4～115 坑·m-2有部分树势较强的可以存活，超过115 坑·m-2以后树木将被害致死[31]。短毛切梢小蠹在树干蛀纵向坑道，影响营养和水分的输导，并导致松树的整株死亡，这一特点与云南切梢小蠹的非常相似，但短毛切梢小蠹不与其他切梢小蠹种类混合发生，而这种情况直到现在还未在云南切梢小蠹上发现[20]。切梢小蠹对松树干粗细的选择性也不同，与云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹相比，横坑切梢小蠹更喜欢危害较细的松树干[32]。

4 切梢小蠹的防治

目前，世界范围内防治切梢小蠹危害的主要方法是清理蠹害木和应用化学农药防治[32-34]，化学防治通常采用氧化乐果、溴氰菊酯等农药[11]。此外，也应用诱杀方法来抑制小蠹的种群数量，从而控制其危害[34-38]。清理蠹害木的方式主要是在蛀梢期和蛀干期各清理一次，并将清理的蠹害木进行药剂处理、熏蒸处理等[11]，彻底杜绝切梢小蠹的再次逃逸危害。其次，切梢小蠹成功危害寄主，与寄主植物的抗性有密切关系，因此，加强营林管理，提高寄主植物的抗逆性可有效抵御切梢小蠹的危害。当松树的抗性能力大于切梢小蠹的危害力时，小蠹就难以对寄主植物造成危害，反之，小蠹则能够顺利的危害寄主植物[11,39]。

蛀梢期，云南松枝梢的挥发物对云南切梢小蠹有引诱反应，树干挥发物对云南切梢小蠹有一定的忌避作用[40]。研究表明，云南松提取物气味对云南切梢小蠹有引诱作用，尼泊尔桤木Alnus nepalensis 提取物气味对其有趋避作用[41]。将云南松与高山柏Sabina squamata、樟Cinnamomum camphora、滇青冈Cyclobalanopsis glaucoides进行株间混合栽植，可以影响切梢小蠹对云南松的趋向行为，减轻危害[42]。也有应用整个树干或木段来诱杀小蠹，或者用刚被小蠹入侵的木段作为饵木来诱杀[43-44]。因此，应用寄主植物的挥发物进行诱杀，以及用非寄主植物的趋避作用，对切梢小蠹的危害也有一定的防控作用。

近些年，应用人工引诱剂来预防切梢小蠹的危害也是重点研究方向。大量的试验结果也表明，桃金娘烯醛和桃金娘烯醇等信息化学物质对切梢小蠹有很强的引诱作用，对野外诱捕数量的提高有显明的促进作用，同时，这两种物质对其他萜烯类物质也能起到很好的增效作用[45-46]。应用人工合成的缓释性信息化合物（主要成分是α-蒎烯）作为引诱剂，在辽宁省抚松县诱捕到的切梢小蠹数量比人工调查查获的数量多50 多倍，在持续4 a 的防治后，监测的准确率能达到100%，并且林间诱集数量下降了81.6%[47]，这为云南省切梢小蠹的防治提供了新方法。2018年，在云南省玉溪市红塔山自然保护区，利用人工合成信息素进行诱捕防控，平均有虫柱率由诱捕前的65.25%降低到26.88%[5]。2019年，在云南祥云县，用10 mL 的蒎烯、1 mL 的3-蒈烯、1 mL 的桃金娘烯醇、0.1 mL 的小蠹烯醇、0.1 mL 的马鞭草烯醇配置的人工引诱剂，放置的45个诱捕器在5 天内最多诱捕到486 头横坑切梢小蠹[48]。这些研究成果为在云南省有效防治切梢小蠹的危害提供了参考方法。

无论是化学防治还是清理蠹害木，防治效果都不是很理想，与此相比，应用人工引诱剂诱杀小蠹既能保护森林生态环境，又能节省大量人力和物力，是目前防治小蠹危害的较为理想的选择。尽管信息化学物质对小蠹的为害起到了较好的防治作用，但是，引诱效果还需要进一步提高，如果长期大量应用也可能使小蠹产生对信息素的抗性，因为在巨大的选择压力下，种群中只留下发生变异的、对信息素有抗性的小蠹个体[49]。因此，要合理结合不同的防治方法，对切梢小蠹进行综合防治。

5 展望

了解和掌握切梢小蠹的发生危害特点，有利于切梢小蠹的有效防治，然而，由于切梢小蠹在不同地域的发生危害有所不同，其个体较小，活动较隐秘，又具有转梢和转干的习性，这些因素都增加了防治难度。近些年，应用化学防治、引诱剂和饵木诱杀均取得了一定的防效，但总体效果还不是很理想。因此，进一步掌握切梢小蠹的发生特点，根据每年气温和环境的变化，对切梢小蠹的发生期做出预测预报，适时做好防治工作。另外，在防治方法上避免采用单一的化学农药防治，以免切梢小蠹产生抗药性，增加防治难度，因此，将化学防治、物理诱杀、非寄主植物趋避和人工引诱结合起来，轮换使用以增加防治效果，保障林业的持续健康发展。