王 立 (英国利兹大学生物科学系研究生院,英国利兹LS2 9JT)
枯枝落叶是森林生态系统养分循环系统的重要部分,同时也是评估森林生物多样性的重要指标;随着全球森林面积和林间生物多样性的减少,其在森林的数量和覆盖范围受到了生态学家们和森林工作者的广泛关注[1]。气候的变化、二氧化碳的积聚以及人类的耕地活动,不仅影响着森林的物种,也影响着包括着朽木、枯枝落叶、腐根和被砍伐后的树桩等非生命物质。在过去的几十年里,人们以燃料短缺、朽木导致细菌或者森林防火等种种理由,不断地把枯萎的树木和枝叶移出森林,作为昆虫、真菌等生物最适宜栖息地的枯枝落叶层在森林中大面积减少[2]。欧洲国家对枯枝落叶层的重视程度比我国要高。但是到近年来所测量到的数据显示,跟自然森林相比,人为管理的森林枯枝落叶和朽木的密度还是明显不足[3],甚至在位于芬兰的森林中的朽木数量和种类竟然只相当于自然森林系统的2%~10%[4]。Jabin等[5]在1995年指出,大自然中的森林中枯枝落叶和朽木的覆盖面积为50~200m3/hm2,而在人工管理的落叶林中枯枝落叶的覆盖面值仅仅只有自然森林中的0.2%,人为管理的森林地表所覆盖的枯枝落叶和朽木数量太少,严重影响着森林中生物多样性的提高。
枯枝落叶层对森林生态系统各项功能的正常运行有着不可替代的作用。(1)枯枝落叶为森林土壤提供有机物、水分和养分的支持,并且为植物种子的萌发提供温度和湿度等有利的条件[6]。(2)堆积的枯枝落叶对维持森林土壤的还有保护作用,除了能保持土壤的湿度、减少水分的蒸发,还能在较大程度上减轻森林的水土流失,保证土壤的肥力[7]。(3)垂死的植物和枯萎的树腔为森林的动物提供相对稳定的温度和良好的躲藏环境,同时,倒塌的树干间隔成的水潭为水生动植物提供栖息的环境[8]。(4)枯枝落叶层为以甲虫为主、昆虫和菌类及细菌提供丰富的食来源[9]。(5)以有机物形式存在的碳源可以在一定程度上缓解因为二氧化碳问题导致的气候变化[6]。
最近,欧洲的生态学者们证实,在一个健康的森林生态系统中,枯枝落叶与在森林中腐烂由木质碎屑所堆积,是该森林生物多样性最密集的地方[10]。古老的大树,已经枯萎死亡了却直立着的树干,散落的枝条和叶子,这些都是森林生物生存和繁衍所需要的栖息地。枯枝落叶与朽木层中丰富的生物多样性来自于这些腐化植物层的独特结构。堆积的枯枝落叶为昆虫,特别是甲虫和一些无脊椎动物制造提供适宜的避光环境,而且多层交错的朽木与枯枝又为其提供安全的躲藏环境和丰富的食物来源。正是因为有这样适宜栖息环境,这些特殊的物种才得以在自然界中生存下来。而这些分解者又通过异化作用把让这些有机碎屑更快地分解,从而达到一个生态的平衡。
在枯枝落叶层下面,往往能发现形态各异的苔藓、地衣和一些其他的物种。这些已经枯萎的植物残渣却是昆虫或是菌类所赖以生存的基础[11]。由于栖息地的丧失所导致森林物种的大量灭绝,其实很大一部分原因是因为这些枯枝落叶数量的下降。很多昆虫以真菌为主要食物,而真菌的生长又依赖于朽木和落叶。世界自然基金会 (World Wide Fund For Nature,WWF)的数据显示,仅仅在中欧捷克共和国森林的枯枝落叶层里,就有14种蚂蚁和389种甲虫,与法国La Massane森林中的种类相比却只占其总数的37%[12]。此外,仅仅在在欧洲就有大概115个品种的食蚜蝇以朽木为主要栖息地,而比起即将枯死的大树,它们更喜欢活动在已经完全枯死的枝叶上[13]。以甲虫来为例,一种名为Bolitophagus reticulatus的甲虫和另一种B.cornutus甲虫栖息仅仅生长在桦树枯枝和树桩上的木蹄层孔菌 (Fomes f omentarius)子实体中[14]。Schiegg的数据[15]表明,森林中有超过15%的saproxylic beetle的生存离不开森林中的枯枝落叶。据瑞典的森林统计显示,在朽木上活动的甲虫种类要比在森林中的多出10~30倍,即使是菌类,已经在朽木上被发现的种类也是苔藓丛中的50倍以上。而在中国粤东的桉树林生物多样性调查报告中指出,桉树林中的物种主要以在枯枝落叶层中生活的无脊椎动物为主,其中螨类、弹尾目、双翅目幼虫、膜翅目幼虫等占总数的96.3%,此外,以菌类为食的蓟马 (缨翅目)等稀有类群也在枯枝落叶层中被发现[16]。
假如人类不经计划地把这些朽木和枯枝清除出森林,一个个珍稀的物种就会不经意地从人们眼前消失。据报道,仅仅在英国的濒危物种红皮书上就已经出现了700多种甲虫的名字[17]。然而,昆虫的聚集地往往是鸟类和蝙蝠等觅食的理想场所。对于主要以鞘翅目和鳞翅目的幼虫为食的大斑啄木鸟(Dendrocopusmajor)而言,97%的食物来源于枯死的树腔中。昆虫数量的减少也造成了以昆虫为主要食物的物种多样性的急剧下降。在法国比利牛斯山上,包括熊在内的至少有1/4的哺乳动物和1/6的鸟类生活离不开枯枝落叶层和朽木地带[18]。因此,较大密度的枯枝落叶和朽木层对于保护森林中的物种多样性特有着至关重要的作用。
森林对环境的重要作用是不容置疑的,然而枯枝落叶层对森林的重要性常常被人们所忽视。欧洲国家最早开始对这种重要的森林资源进行有计划的保护,他们认为建立森林自然保护区是保护森林生物多样性的最直接有效的方法,而枯枝落叶是显示森林生态系统是否健全和生物多样性是否丰富的一项重要指标[9]。这些朽木和枯枝落叶不但有利于人们开展森林生态系统维护、林业经营管理,并且对维持真菌、脊椎动物和无脊椎动物多样性以及整个森林的功能起着关键的作用。2004世界自然基金会发起的对森林生态系统进行保护、管理与修复的建议书上,明确提出了保护森林生物多样性的重点是保护与物种生存和繁殖息息相关的以枯枝落叶及朽木为主的栖息地;以增加保护区的面积和加大对单棵植株及其周边微小栖息区域的管理和保护为首要任务,制定完善的保护区管理体制,有目的、有计划地对这些分散的栖息地进行保护[4]。
2.1.1 确定保护的种类
枯枝落叶层中有着无数的生命,但是有这些小生命往往被人们所忽视。很多已经濒临灭绝或者即将灭绝的物种,即使在欧美物种物种保护红皮书上也没有任何的记录;甚至在连国际公认的伯尔尼公约上,对于这些枯枝落叶层中的物种记载,也只是在近几年才通过不同国家提供的物种鉴定数据进行更新[19]。因此,明确濒危物种的种类和数量,完善濒危物种红皮书,了解物种消失的原因,对确定保护范围、建立保护计划起着重要作用。
2.1.2 明确保护的区域
随着人们鉴定物种能力和环保意识的提高,虽然越来越多的物种被人们所识别,但是很多物种已经濒临灭绝[20]。由于森林的开发和栖息地的片断化,难以开展就地保护成为阻碍生物多样性保护的一个难题。为此,建立专门的用于生物多样性保护的网络,以此来共享栖息地森林覆盖面积、物种的数量及其分布范围,统一划分针对不同物种的保护区域,是森林开发利用与森林生物多样性保护和谐发展的重要途径。
为了便于处理路基各种断面形式,利用Civil 3D部件编辑器参数化功能,实现参数化定置路基横断面。根据定置的路基横断面,利用平纵横线路数据直接生成横断面扫略面,通过横断面扫略生成三维路基实体,实现快速创建路基三维实体模型,如图1所示。
2.1.3 加强对保护区的管理
由于人类的乱砍乱伐给森林生态系统和枯枝落叶层造成了极大的破坏,再加上自然灾害的频繁发生,导致了森林生物多样性的急速下降。因此,要加强对保护区的综合管理,限制无计划的伐木取材行为,限制毁林作业,限制大规模的砍伐,加大执法力度,完善森林管理体系,加强护林防火建设,为保护区内物种的稳态发展提供有效的保障[21]。
2.1.4 加强法律法规保护
对于动植物自然保护区保护条例和在保护区内的森林管理法则应该有明确的区别。针对不同地域的枯枝落叶层的保护依法实施不同的保护。完善设备、严格管理、明确责任,加强保护区监督和执法力度,严厉打击破坏保护区植被以及枯枝落叶层的违法行为。严格维护保护区内的各种设施,从而为保护森林生态系统的正常运行建立起强有力的法律保障。
2.1.5 加大教育宣传力度
缺乏对枯枝落叶层和枯萎树木重要性的正确认识是造成枯枝落叶层覆盖面积减少以及其赖以生存的物种多样性下降的主要原因。加大宣传和教育的力度,建立相关的电视、网络等教育平台,有利于帮助人们真实地了解到枯枝落叶对维持森林生物多样性的重要性。鼓励、指引人们以生态学的方法去保护自然资源。
2.2.1 朽木的保护与乔木的保护同等重要
尽管对于不同的植被类型和不同气候环境,对枯枝落叶层的管理方式虽然各有差异,但是总体规律是相同的。由于不同的昆虫和真菌对各自生活环境有不同的要求。虽然人们根据森林中包括朽木在内的不同的类型的植被可以辨别出该地区可能存在的物种,但是对于一些未知或者对生存条件要求较高的物种来说,对这些自然的栖息地实施就地保护,比将它们转移到其他地方进行保护要有利[17]。
2.2.2 保护和扩大栖息地的核心区域
对于生物多样性保护来说,除了保护区的整体结构需要完善,对于核心的物种聚集地更需要有特别的关注。对于保护树木各处的昆虫来说,有木质的地方就有食物和生存的空间。因此,那些巨大的乔木、干枯的树干修剪之后枝条密集的地区,往往就是这些昆虫的聚集地,通过增加对树苗的保护,保证这些物种日后有充足生存空间,并且增加朽木、落叶和碎屑的覆盖率,从而扩大这些核心区域的范围,对增加森林生物多样性有着重要的意义[22]。
2.2.3 人为创造枯枝落叶栖息地
有计划的取材活动之后,残余在地表上的木质碎屑的保留有利于保持森林生态的平衡。此外,人为创造出适合昆虫生活的环境也是森林保护中的一项重要的方法。WWF创始人之一Anders Lindhe研究指出,人为非商业形式的砍伐、修剪截枝制造枯木或者枝条的缺口,断折的部位正是甲虫躲藏和觅食的最佳场所[23]。在这些特别的栖息地中发现了上千种生活在枯枝落叶层中的甲虫,其中不少是国际濒危物种;还惊奇地发现一些在树干空腔上筑巢的鸟类也喜欢这种人工制造出来的栖息地。因此,有目的的对枯枝落叶覆盖范围的人工扩张活动,是增加生物多样性的又一重要措施。
在自然界中没有任何物种可以单独地存活,即使不同形态特征的物种和种群之间都存在一定的联系。像人类的生存离不开动植物一样,自然界的所有物种都存在于食物链当中,离开了食物和栖息地的物种会走向灭绝。任何一种物种在食物链中消失,不仅与它相连的食物链会破裂,甚至连与其有关的食物网也会摇摇欲坠。大量的物种灭绝必然动摇生态的自然结构。森林枯枝落叶的减少意味着生物多样性的下降,而现阶段人为管理的森林的地表覆盖的枯枝落叶和朽木数量普遍较少,严重影响着森林中的生物多样性。面对森林生态系统的不断破坏,对于作为森林重要物种栖息地的枯枝落叶层的修复显得更加重要。因此,在对保护森林生态系统和物种多样性的问题上,加强森林管理,有计划地移除存在火灾隐患的枯枝,通过各种方法提高森林地面枯枝落叶和朽木的覆盖范围和堆积的高度,应当作为一个重点问题加以考虑。
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