米草入侵对江苏省滩涂动物群落的影响

谢桂林，赫福霞，谢桐音，黄 成，唐伯平

（1.东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030；2.南京大学生命科学学院，南京 210093；3.盐城师范学院生物系，江苏 盐城 224002）

生物入侵（Biological invasions）作为全球变化的一个重要组成部分，被认为是当前最棘手的三大环境问题之一。外来物种的成功入侵，常常直接或间接地降低被入侵地的生物多样性，改变当地生态系统的结构与功能，并最终导致生态系统的退化与生态系统功能和服务的丧失，严重威胁区域生态安全，也给全球的环境、经济甚至人类健康造成巨大的影响。

互花米草（Spartina alterniflora Loisel.）原产于大西洋西海岸及墨西哥湾,自上世纪70年代末以来，互花米草在我国广大的河口与沿海滩涂迅速引种，取得了一定的生态和经济效益,但也带来了一系列危害。目前，互花米草已成为我国沿海滩涂最重要的入侵植物，是首批入侵我国的16种外来入侵种之一。近年来，与互花米草相关的研究，成为一个研究热点[1]。

1 材料与方法

1.1 研究点自然概况

研究点位于我国江苏省盐城市海岸湿地（32°34'～34°28'N，119°48'～120°56'E）[2]。该区处于温带和亚热带的过渡地带，受海洋性和大陆性气候的共同影响，季风盛行，四季分明。年平均光照时间2199～2362 h，太阳辐射 116.2 ×4.184～121.0 ×4.184 kJ·cm-2。1月平均气温-0.3～1.3 ℃，最低气温-17.3℃；7月份温度26.7～27.4℃，最高温度39.0℃，无霜期210～224 d。降水充沛，雨热同季，年平均降水量为980～1070 mm，70%的降水集中在5～7月之间。灾害性天气有台风、暴雨、冰雹、龙卷风、寒潮与雾等。水源有陆地水和海洋水。海水淹没潮间带间隔为7～12 h；潮位约1.27～4.61 m。海水盐度2.953%～3.224%，pH约8.0。滩涂是典型的淤泥质海岸[3]。

1.2 研究方法

1.2.1 样点设置

在设置采样点时，主要考虑了滩涂米草的栽植历史，生长情况以及潮汐动态等因素，在江苏省盐城市的射阳县（SY）、大丰市（DF）、东台市（DT）三地，每地在调查时又将滩涂潮间带分为草滩区（C），光滩区（G），共设置了6个采样点，分别为射阳草滩区（SYC）、射阳光滩区（SYG）、大丰草滩区（DFC）、大丰光滩区（DFG）、东台草滩区（DTC）和东台光滩区（DTG）。每个采样点等距离的设置3个点作为重复，最后取3个值的平均数作为该采样点的生物量数。

1.2.2 采样时间

对设置在三地草滩区（C），光滩区（G）的6个采样点，于2006年4月15日采样1次。

1.2.3 采样方法

1.2.3.1 定量标本

每采样点取样面积为100 cm×100 cm,通常深度为50～150 cm（主要是根据滩涂动物栖息深度而定）。

先目测并手捡表面活动的动物标本，再挖取样方内的土至分样筛中，仔细分拣出所有动物，然后进行分类鉴定和计数。

1.2.3.2 定性标本定量取样时，在其样方附近区域进行其他种类的动物标本采集。作为定量样品的补充。

1.2.4 分析方法[4]

1.2.4.1 群落结构分析

①Shannon指数（以2为底）

式中，S-群落中所有物种数目（以下同）；N-群落中所有个体数目；ni-群落中第i个种的个体数量（以下同）；Pi-i类群个体数占总个体数的比例。

②Simpson指数

③margalef指数

④Berger-Parker指数

式中，nmax=-个体数最多种类的个体数量。

1.2.4.2 群落相似性分析

相似性系数用Bray-Curtis系数，公式为Ds=2J/(a’+b’)。式中a’、b’分别为群落A和群落B中所有种的个体数之和，J为A、B两群落中共有个体数。

1.2.5 数据处理

数据采用Excel 2003和BioDiversity Professional Version 2.0软件进行整理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 群落组成和数量分布

本次调查共获滩涂动物标本738份。经过对标本逐一鉴定,它们是分别隶属于5门6纲17科的30种。种的名录和数量分布见表1。由表1可见，江苏省盐城市海岸湿地滩涂动物群落优势种（个体数占总数量10%以上）有1个为双齿围沙蚕；常见种（个体数占总数量的1%～10%）有微黄镰玉螺、长角涵螺、纵带锥螺等20个；稀有种（个体数占总数量的1%以下）有粗异白樱蛤、宽身闭口蟹、脊尾白虾等9个。从表1还可以看出，三个站6个采样点滩涂动物群落的组成和数量分布均有明显不同。从种的组成上看，尽管三个站6个采样点滩涂动物群落的种数分别为25、17、24、23、23和15，有一定差别，但在三个站6个采样点均有分布者仅有7个种。就某一个采样点而言，东台草滩区优势种有3个，即双齿围沙蚕、微黄镰玉螺和长角涵螺，分别占该点总数的34.19%、14.93%和11.72%，常见种16个，稀有种6个。东台光滩区优势种有3个，也为双齿围沙蚕、微黄镰玉螺和长角涵螺，分别占该点总数的35.66%、14.71%和14.71%，常见种14个，无稀有种。大丰草滩区优势种有1个，为双齿围沙蚕，占该点总数的51.99%，常见种15个，稀有种8个。大丰光滩区优势种有1个，为双齿围沙蚕，占该点总数的33.24%，常见种19个，稀有种3个。射阳草滩区优势种有1个，为双齿围沙蚕，分别占该点总数的42.89%，常见种20个，稀有种2个。射阳光滩区优势种有1个，也为双齿围沙蚕占该点总数的45.34%，常见种14个，无稀有种。三个站6个采样点中，草滩区的物种数和每个物种的个体数都多于光滩区，并且所有光滩区稀有种较少，射阳光滩区和东台光滩区就没有稀有种。

表1 江苏省滩涂动物群落组成和数量分布Table1 Beach wetland animal communities composion and number distribution

续 表

2.2 多样性指数（Index of diversity）

Shannon-Weiner多样性指数是应用较为广泛的物种多样性指数。该指数的生态学意义较为明确:①对于种数一定的群落总体，各种间数量分布均匀，群落的多样性最高；②2个物种数量分布均匀的群落，物种数目多则意味着多样性指数高；③1个群落的多样性可以分离成不同的组成部分，为生物群落不同等级特征上的多样性测度提供了有效的方法[5]。从表2可以看出，江苏省滩涂湿地土壤动物Shannon-Weiner多样性指数在三个站6个采样点中差别不是太大，其中，大丰光滩区的多样性指数最高，为1.133，原因可能是该区物种数较多，各种间数量分布均匀，优势种所占比例较小。射阳光滩区的多样性指数最低，为0.885，原因是，尽管该区各个物种数量分布较均匀，但物种数少，优势种所占的比例也较小。东台和射阳草滩区的多样性指数都高于该样点光滩区的多样性指数，说明草滩区各种间数量分布较均匀。

江苏省滩涂湿地土壤动物Simpson多样性指数在三个站6个采样点中差别比较大，其中，大丰草滩区的多样性指数最高，为0.276，大丰光滩区的多样性指数最低，为0.11。另两个样点草滩区和光滩区多样性指数则相差很少。原因可能是米草的入侵为沙蚕提供了丰富的营养，其种群就逐渐稳定，成为优势类群，而当地土著优势类群比如瓣鳃纲的动物，则由于不适应米草这种盘根错节的环境而数量大大降低，它们所活动的场所随之大大减少，使得光滩区的多样性指数较低。

表2 江苏省滩涂湿地土壤动物多样性指数Table2 Index of diversity of the beach wetland animal

江苏省滩涂湿地土壤动物以10为底的margalef物种丰富度指数物种数与单个物种个体数自然对数的比值，结果在三个站6个采样点中差别比较大。其中，射阳光滩区的丰富度指数最高，为24.03，大丰草滩区的丰富度指数最低，为16.123，而且，所有样点的草滩区的丰富度指数全部都低于该样点光滩区的丰富度指数。丰富度指数越高，物种分布越均匀，优势种的优势越不明显，群落可能越不稳定，也就越有利于其他物种的侵入。

江苏省滩涂湿地土壤动物以10为底的伯杰-帕克优势度指数在三个站6个采样点中差别比较大，有高有低。其中，大丰草滩区的优势度指数最高，为0.52，大丰光滩区的优势度指数最低，为0.332。而东台和射阳的草滩区的优势度指数略低于该样点光滩区的优势度指数。该结果与这些样点的优势种在其中所占的比例正好呈正相关，大丰草滩区优势种双齿围沙蚕所占的比例远远大于光滩区，其优势度指数也大于光滩区，其他两个样点草滩区优势种所占的比例略低于光滩区，其优势度也略低于光滩区。所以，从优势度指数高低我们可以清楚地看到优势种在所处样点的优势大小，优势种个体数多的优势度指数就高。

2.3 斯皮尔曼等级相关矩阵分析（Spearmans rank correlationmatrix）

两个区间型变量间的关系，有很多种可能。在考察散点图后，可用相关统计量将两个变量的关系定量化。若两个变量间存在一个线性关系，则它们为相关关系，否则，变量间的相关是不强的。相关系数是描述变量间线性关系的一个量，统计中有多个描述相关的指标，最常用的是Pearson相关系数，简称相关系数。相关系数的值有以下几种情况:①为-1和+1之间；②若两个变量间有高度线性关系其值接近任何一个极端值；③若两个变量间无高度线性关系其值接近于零；④若有正相关其值大于零（即两者同时增大）；⑤若有负相关其值小于零；（即两者同时减小）[6]。从表3可以看出，所有三个站6个采样点间都呈现正相关。东台草滩区和东台光滩区之间的相关值最大为0.7017，相关程度最高；大丰光滩区和射阳光滩区之间的相关值次之为0.5541。大丰光滩区和东台草滩区相关值最小为0.2001，相关程度最低。而且草滩区和草滩区，光滩区和光滩区之间相关系数比较高，而草滩区和光滩区之间，除了东台草滩区和光滩区在地理位置上最接近，其余的都比较低。这些结果说明了互花米草的入侵过程逐渐的，其中的底栖滩涂动物群落在逐渐稳定的过程中相互很相似就不言自明。结合地理位置和其他数据值，我们可以看出底栖滩涂动物群落有个逐渐稳定的过程，在受到外来生物比如互花米草入侵的情况下，它们逐渐适应，逐渐稳定。相对而言，草滩区与光滩区的底栖滩涂动物群落由于生境的不同存在少许差别，草滩区和草滩区、光滩区和光滩区之间的差别相对就少一些。

2.4 物种丰富度（Species richness）

结果见图1。

表3 江苏省滩涂湿地土壤动物的斯皮尔曼等级相关矩阵分析Table3 Spearmans rank correlationmatrix of the beach wetland animal

图1 江苏省滩涂湿地土壤动物个体数量水平的物种丰富度Fig.1 Species richness of beach wetland animal at the number of individuals level

物种丰富度指数即物种的数目，是最简单最古老的物种多样性测度方法，也是应用最广泛最简单的物种多样性测度方法[7]。本文采用了10种方法对江苏省三个站6个采样点的物种多样性进行了测度，结果如图1所示。在种类丰富度方法中，6个样点的评价值呈现逐渐上升趋势，最后向30靠拢，趋于稳定。在单性丰富度方法中，6个样点的评价值呈现逐渐上升趋势，而且上升趋势较为一致。在双性丰富度方法中，6个样点的评价值呈现逐渐上升趋势，而且上升趋势较为一致。在唯一丰富度方法中，6个样点的评价值呈现下降趋势，而且下降趋势表现为曲线，并最终达到横轴上到0。所有结果都表明，6个采样点的物种丰富度都呈现规律性分布，采样点之间物种数目差别不大。从这个意义上说，互花米草等生物入侵对江苏省滩涂湿地土壤动物群落物种数目的影响不大，但是从另外一方面考虑，由于互花米草等生物的入侵，造成了滩涂湿地土壤动物的采集环境发生了很大变化，采收起来变得非常困难，所以互花米草等生物的入侵还是给当地带来了危害。

2.5 布雷-柯蒂斯聚类分析（Bray-Curtis cluster analysis（single link））

在研究过程中，采用布雷-柯蒂斯聚类分析，对三个站6个采样点滩涂湿地土壤动物群落之间的相似性进行测定，结果见表4。本文还进一步采用类间平均链锁法进行了聚类分析，并绘制成枝状谱系图（见图2）。

表4 江苏省滩涂湿地土壤动物的布雷-柯蒂斯聚类分析Table4 Bray-curtis cluster analysis(single link)of the beach wetland animal

用卡方值测度不相似性。该测度是根据两个集的频数相等的卡方检验。测度产生的值是卡方的平方根。这是系统默认的[8]。表4显示，共有8例样品进入聚类分析。采用相关系数测量技术，先显示各变量间的相关系数，这对于后面选择典型变量是十分有用的。然后显示类间平均链锁法的合并过程，即第一步，DTC与DFC被合并，它们之间的相关系数最大，为67.41214；第二步，DFG与SYC合并，其间相关系数为65.46392；第三步，第一步与第二步两步的合并项被合并，它们之间的相关系数为64.02267；第四步，因为Joined 1的值为2，所以与DTG合并，它们之间的相关系数为58.54749；第五步，最后一个变量SYG合并，这个相关系数最小，为56.68662。

由表4和图2可见,三个站6个采样点中滩涂湿地土壤动物群落之间的相似性较好。东台草滩区与大丰草滩区之间的相似性最大，达67.4121。射阳光滩区与大丰草滩区之间的相似程度最小，为33.9241。在所有采样点中，大丰和东台均为沙滩土质，所以两地的草滩区与草滩区、与光滩区、草滩区与光滩区之间相似程度都较高，除了大丰光滩区与大丰草滩区和东台草滩区之间相似系数分别为48.71和49.0135，为中度不相似外，其余的相似系数均高于50，为中度相似；而射阳的光滩区为泥沙滩，不同于其他采样点的沙滩，土壤性质差别较大，故相似程度较低，除了与东台光滩区和大丰光滩区之间的相似性系数分别为54.0416和56.6866，高于50，为中度相似外，其余均低于50，为中度不相似。

3 讨论与结论

本次调查共获滩涂动物标本738份，并从群落组成和数量分布、多样性指数、斯皮尔曼等级相关矩阵分析、物种丰富度、布雷-柯蒂斯聚类分析等方面，对江苏省盐城市三地6个采样点所获数据进行了分析。结果显示，江苏省滩涂湿地土壤动物的Shannon-Weiner多样性指数，大丰光滩区的最高（1.133），射 阳 光 滩 区 的 最低（0.885）。Simpson多样性指数大丰草滩区的最高（0.276），大丰光滩区最低（0.11）。以10为底的margalef物种丰富度指数，草滩区全部都低于光滩区，其中射阳光滩区的最高（24.03），大丰草滩区的最低（16.123）。以10为底的伯杰-帕克优势度指数大丰草滩区最高（0.52），大丰光滩区最低（0.332），而东台和射阳的草滩区的优势度指数略低于光滩区的优势度指数。斯皮尔曼等级相关矩阵分析结果显示，草滩区与光滩区的底栖滩涂动物群落，由于生境的不同存在少许差别，而草滩区和草滩区、光滩区和光滩区之间的差别相对少一些。6个采样点的物种丰富度都呈现出规律性分布，物种数目差别不大。在6个采样点中，滩涂湿地土壤动物群落之间的相似性较好；东台草滩区与大丰草滩区之间的相似性最大，达67.4121，为中度相似；射阳光滩区与大丰草滩区之间的相似程度最小，为33.9241为中度不相似。从以上结果可以看出，互花米草等生物的入侵，对江苏省滩涂湿地土壤动物群落物种的数目有一定影响，主要体现在几种多样性指数均较低。

由于互花米草耐盐耐淹，耐淤埋，耐风浪，生产力高，常在其生境—沿海滩涂潮间带形成大面积的单种优势群落[9]。互花米草不仅不降低植被覆盖，还可防止水土大面积流失，而且作为第一生产力，可为其他的盐沼动物和鱼虾提供营养。在互花米草原产地—美国东海岸，试验证明该物种有利于维持滩涂湿地生物多样性、土壤有机碳的储存[10]和净化水质[11]。互花米草的存在还为滩涂湿地动物群落提供了丰富的营养和必要的保障[12]。互花米草具有很好的抗风消浪的作用，原本引进的初衷是利用它来保滩护岸，但是互花米草的疯狂生长，迅速扩展，破坏了当地天然的海滨生态系统，限制了鸟类等动物的活动[13]，导致江苏省盐城市和南通市滩涂湿地独特的生物多样性资源遭受破坏，尤其对某些经济类底栖动物的生长发育不利，遭到滩涂水产养殖部门和从业者的反对[14]。如何对该物种在盐城海滨滩涂进行有效的生态控制，兴利除弊，是一个关键而紧迫的工作。要实施生态控制措施就必需了解互花米草的现状，对其控制一定要建立在科学研究的基础上。互花米草等生物的入侵，造成了滩涂湿地土壤动物的采集环境发生了很大变化，使贝类等经济动物的采收变得非常困难，所以说互花米草等生物入侵在一定程度上给当地带来了危害。

致谢:本文在完成过程中得到了江苏盐城国家级自然保护区管理处吕士成高级工程师的热情帮助，特表示感谢。

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