我国蔬菜作物重大入侵害虫发生、危害与控制

张友军, 朱国仁, 褚 栋, 吴青君, 王少丽

(中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京 100081)

我国蔬菜作物重大入侵害虫发生、危害与控制

张友军, 朱国仁, 褚 栋, 吴青君, 王少丽

(中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京 100081)

蔬菜是我国重要的经济作物,近年来外来入侵害虫给我国蔬菜生产造成了重大损失。本文以严重危害我国蔬菜作物的3类重大入侵害虫-烟粉虱、西花蓟马和斑潜蝇为例,从入侵昆虫的发现、种群鉴定、分布扩散趋势及其规律、灾变机制以及可持续治理技术体系的研究与应用等方面概述了我国蔬菜入侵害虫研究的主要成就。

蔬菜作物; 入侵害虫; 烟粉虱; 西花蓟马; 斑潜蝇

我国是世界最大的蔬菜生产和消费国,蔬菜作物播种面积和总产量分别占世界总量的43%和49%。近年来,随着全球贸易的迅速发展和人员往来的日益频繁,加上我国种植业产业结构调整和设施园艺的迅速发展,外来入侵生物对我国蔬菜产业的危害日益加重,严重威胁我国蔬菜产业的可持续发展和农产品质量安全。与此同时,外来入侵蔬菜害虫的预防与控制研究也受到国内学者的高度重视,并在入侵害虫的鉴定与入侵扩散分布现状、生物生态学特性、入侵与扩散规律、灾变机制以及可持续治理技术体系的研究与应用等方面取得显著成效,本文以严重危害我国蔬菜作物的3类重大入侵害虫—烟粉虱、西花蓟马和斑潜蝇为例,概述了我国蔬菜入侵害虫研究的主要成就。

1 烟粉虱

烟粉虱[Bemisia tabaci(Gennadius)]是一种世界性重要农业害虫,具有寄主谱广、繁殖率高、暴发性强、危害性大等特点。其危害包括直接吸取植物汁液,分泌蜜露影响光合作用和传播植物病毒等。烟粉虱的种下分化研究发现,烟粉虱实际上是由生物学特性方面存在明显差异的30余种生物型组成的复合种害虫,近年来,一些学者甚至建议直接将烟粉虱视为含有多种遗传群(genetic group)或物种的复合种[1]。在烟粉虱众多生物型中,B型和Q型是两种危害最为严重的生物型,前者起源于中东-亚细亚地区,是国际公认的“超级害虫”;而Q型则是20世纪90年代在欧洲伊比利亚半岛首先发现,其较B型具更强的传毒能力和抗药性,对作物的危害更加严重。

1.1 入侵烟粉虱的发现与分布

20世纪90年代中后期,烟粉虱在我国广大地区严重暴发危害,给我国农业生产、国民经济造成了巨大损失,北京市农林科学院张芝利先生研究小组首先证实,这种暴发危害的烟粉虱是一种外来入侵的B型烟粉虱[2],而中国农业科学院蔬菜花卉研究所昆虫组则在2003年首先发现了Q型烟粉虱入侵我国[3-4]。

10年的田间种群系统监测发现,2003年以前,危害我国的烟粉虱主要是B型烟粉虱,而Q型仅在云南、河南和北京等地零星发现[3-4]。2003-2007年,B型在我国广大地区仍为优势种群,这期间Q型在浙江、江苏、山东、上海等中东部地区迅速扩散暴发,在局部地区Q型甚至取代了B型,成为当地主要的危害生物型。2008年后,Q型烟粉虱在我国呈现快速扩散之势,广泛分布于南至海南、北到黑龙江、西至新疆、东到上海的广大地区,在许多地区已完全取代B型成为当地主要危害种群。烟粉虱入侵我国十多年,其危害生物型发生显著的变化,由最初的以B型为害为主转化为目前以Q型为主[5-7],而且Q型烟粉虱替代B型烟粉虱导致了番茄黄化曲叶病毒病的暴发与毁灭性危害。B型、Q型或其他生物型烟粉虱在未来的竞争替代趋势值得密切关注。

1.2 B型/Q型烟粉虱的入侵机制

在B型烟粉虱入侵机制方面,浙江大学刘树生教授提出了“非对称交配互作驱动B型烟粉虱的广泛入侵及对土著烟粉虱的取代”的观点[8],引起了国内外的广泛关注。同时,其研究小组还发现入侵B型烟粉虱与其所传病毒之间的互惠共生,有助于入侵型烟粉虱对土著烟粉虱的取代,并促进其所传病毒病的流行[9]。此外,烟粉虱的暴发危害还与其丰富的遗传可塑性、极强的寄主适应性、较强的高温适应性和种群繁殖能力,以及易产生抗药性等密切相关[10-12]。

Q型烟粉虱能够在较短时间内取代B型烟粉虱的现象[5-7,13],为外来烟粉虱的入侵机制研究提出了新的科学问题。国内外资料表明[14-15],烟粉虱不同生物型或物种之间的更替可能涉及生殖干涉、资源竞争、环境因子影响(如嗜食寄主分布、局部气候因子等)等多种因素,仅从一个方面很难解释某种烟粉虱入侵的机制。B型在我国被Q型取代的现象,可能与寄主适应性差异、烟碱类杀虫剂大量使用等多种因素密切相关(待发表)。

1.3 B型/Q型烟粉虱的综合防控

杀虫剂是许多国家包括我国控制烟粉虱的主要途径[16-19]。然而,Q型烟粉虱对许多杀虫剂(尤其是新烟碱类杀虫剂)往往产生了极强抗性[16,18-20],这也是Q型烟粉虱成功建群并难以治理的重要因素。对于Q型烟粉虱,阿维菌素、螺虫乙酯和氰虫酰胺表现了良好的防治效果。

中国农业科学院蔬菜花卉所、植保所和北京市农林科学院在入侵烟粉虱发生危害规律、生物生态学特性等基础与应用基础研究之上,提出了以“隔离、净苗、诱捕、寄生和调控”为核心的粉虱类害虫可持续控制技术体系,目前该技术体系已在我国设施蔬菜主产区广泛应用于粉虱类害虫的防治。

2 西花蓟马

2.1 发现与危害

西花蓟马[Frankliniella occidentalis(Pergande)]又称苜蓿蓟马,属于缨翅目(Thysanoptera)蓟马科(Thripidae)花蓟马属,最早记载于 1895年,源于美洲西部山区,是当地最常见的一种害虫。随着国际贸易的增加主要是花卉和蔬菜的调运,西花蓟马向其他区域传播。20世纪80年代西花蓟马传入蔬菜和花卉生产的集散地荷兰后,发展成为抗性强、入侵性强的“温室品系”,并迅速向世界各地扩散,成为世界性的、园艺作物上最重要的害虫之一。我国于2003年首次在北京郊区温室的辣椒上发现大量的西花蓟马[21],但其入侵我国的确切时间应较之更早。随后在云南、浙江[22]、山东[23]、贵州[24]和新疆[25]等地也陆续发现西花蓟马,成为我国保护地蔬菜和花卉上的主要害虫之一。

西花蓟马的食性杂,寄主植物有60多科500余种,包括重要的菊科、葫芦科、豆科、十字花科等作物,尤其温室中花卉、茄果类植物受害最重。西花蓟马以特殊的口器刺吸寄主植物的叶、芽、花或茄果汁液,被害叶片初呈白色斑点后连成片,叶片正面似斑点病害,叶背则有黑色虫粪,严重危害时叶片变小、皱缩,甚至黄化、干枯、凋萎,花器受害呈白斑点或变成褐色,果实受害多留下创痕,甚至造成疮疤。花卉作物受害后表现为叶片和花瓣褪色并留下食痕,影响花卉的外观和商品价值,受侵染的花蕾花朵畸形,严重者造成花不能正常开放。西花蓟马除直接为害寄主植物外,还能传播许多病害,其中最重要的是Tospovirus属的两种病毒:番茄斑点萎蔫病毒(Tomatospotted wilt virus,TSWV)和凤仙花叶病毒(Impatiens necrotic spot virus,INSV),病毒病造成的经济损失远大于西花蓟马本身的为害。近年来,在西花蓟马发生重灾区的云南,不断在花卉和烟草上检测到番茄斑萎病毒属病毒,并呈迅速蔓延之势,对云南的烟草和花卉产业构成巨大威胁[26]。

2.2 生物学、生态学特性及分子生物学研究

西花蓟马入侵我国之后,各有关部门非常重视,2003年农业部即设专项“危险性外来入侵生物-西花蓟马的分布与应急控制技术研究”。之后,西花蓟马相继被列为国家及地方科技支撑计划、公益性行业(农业)项目科研专项经费、国家基金项目、省市基金等项目中的主要研究对象。在各项目的资助下,相关单位针对西花蓟马的生物学特性、发生为害规律、生态学、抗药性、分子鉴定和种群遗传分化等方面开展了研究。

通过调查研究,明确了西花蓟马在我国的寄主植物种类、分布及为害现状,在云南和北京西花蓟马分布广、为害重,番茄斑萎病毒对云南呈贡、昭通等地的辣椒、莴苣、烟草已造成严重危害。明确了西花蓟马在辣椒、黄瓜等寄主植物上的生物学特性及寄主选择性的生化机理,其田间种群增长与植物花期、温度和寄主植物的关系密切,优势天敌包括花蝽类和捕食螨类等[27]。建立了适用于不同条件的西花蓟马分子鉴定技术,如巢式PCR分子鉴定体系、基于TaqMan实时荧光定量PCR鉴定技术[28]和基于mtDNA COI基因的直接测序技术[29]等,为西花蓟马的快速准确识别、海关检疫部门、生物分类研究等工作提供了实用技术。抗药性研究方面,监测了西花蓟马在北京、云南两地对常用杀虫剂的抗性现状,目前我国西花蓟马对多数药剂仍比较敏感,筛选出多杀菌素类药剂、阿维菌素类药剂、虫螨腈等是目前防治西花蓟马的有效药剂[30],初步研究了西花蓟马对多杀菌素[31]、阿维菌素、吡虫啉[32]等的抗药性机理等。防治技术方面,筛选出了对西花蓟马诱集效果最佳的波长范围,并研发了可用于种群动态监测和防治的蓝色粘虫板。此外,在西花蓟马与本地蓟马以及其他害虫之间的竞争关系、西花蓟马的种群遗传结构、西花蓟马-番茄斑萎病毒的互作关系[33]、西花蓟马的性信息素分离鉴定、利用病原菌防治西花蓟马、捕食性天敌对西花蓟马的捕食作用[34]等方面也有相关研究。由于西花蓟马入侵我国的时间并不长,国内对其研究尚不够全面和深入,西花蓟马在我国的入侵及扩展机制还不明确,在植物-西花蓟马-病毒的互作关系、抗西花蓟马品种选育、西花蓟马在不同作物上的经济阈值以及综合防控技术等方面的研究均有待加强。

2.3 综合防控

西花蓟马的个体微小,适应性强,种群增长迅速,一旦定殖成功就很难根除。国外的经验表明,单一的防治技术难以有效控制西花蓟马的危害,必须采取综合防控措施。通过借鉴国外的经验以及进行的各项田间试验性研究,国内也逐步建立了适应我国生产和栽培特点的西花蓟马综合防控技术。针对保护地作物,采取以隔离、净苗、诱捕、生防和调控为核心的防控技术体系。隔离:在通风口、门窗增设防虫网,阻止外面的蓟马随气流进入棚室内。净苗:控制初始种群数量、培育无虫苗(或清洁苗),是防治西花蓟马的关键措施,只要抓住这一环节,保护地蔬菜可免受害虫为害或受害程度明显减轻,也为其他防治措施打下良好基础。诱捕:在蔬菜生长期内悬挂蓝色粘板,诱捕成虫。生防:在加温温室及节能日光温室春夏秋季果菜上,当西花蓟马种群密度低时,释放新小植绥螨(Neoseiulusspp.)或Amblyseiusspp.等捕食螨。调控:把化学防治作为防控西花蓟马种群数量和使保护地蔬菜免受其他病虫害为害的辅助性措施。注意轮换用药,严格控制农药安全间隔期。禁止使用高毒、剧毒农药。

3 斑潜蝇

3.1 入侵、分布与危害

美洲斑潜蝇(Liriomyza sativae)、南美斑潜蝇(L.huidobrensis)和三叶草斑潜蝇(L.tri folii)是世界重要的检疫性害虫,主要以幼虫潜食寄主叶片形成潜道,破坏叶绿素及叶肉细胞,传播和诱发植物病害等方式,降低植物光合作用,导致叶片枯萎、脱落,严重时可毁灭幼苗和使寄主作物绝产,造成巨大的经济损失[35]。1988年美洲斑潜蝇在我国台湾就有发生,1993年在海南省三亚市首次发现,其后强势扩张、迅速传播扩散,较少受地域和气候等因素影响,仅用5年即在全国范围内发生[36];北京地区的寄主植物30科130余种,以葫芦科、豆科和茄科等蔬菜瓜果受害严重,1995年山东受害造成的直接经济损失高达11亿元[37]。南美斑潜蝇自1993年在云南省花卉上首次发现以来,先后在22个省、市、自治区发生危害。在云南的寄主植物达39科196种,1996-1998年所造成的经济损失达2.57亿元[38]。三叶草斑潜蝇于1988年传入我国台湾,1999年8月在昆明世博园内日本参展的3种鲜切花中被我检疫人员截获,2005年广东中山地区发现疫情,引起了广泛关注[39]。至今三叶草斑潜蝇仅在广东、云南、上海、浙江、江苏、贵州等局部地区有虫情报道,尚未表现出强势种群的特征。

斑潜蝇主要借助人为的经贸活动,以卵和幼虫随寄主植物,或蛹随盆栽植株、土壤、交通工具等远距离传播[40]。室内吊飞测试结果表明,美洲斑潜蝇成虫有一定的迁移扩散能力,18～36℃平均飞行距离为80～950 m,可飞进低空气流层(60～350 m),有的个体还可以进入高空气流层。结合本种入侵和扩张史综合分析,美洲斑潜蝇靠成虫飞行作大范围传播的可能性较小,但存在借助气流远距离传播的可能,有待进一步验证[41]。

3.2 种类鉴别及其生物生态学特性

美洲斑潜蝇等入侵我国后,有关专家从外部形态和雄虫外生殖器的特征,及时、准确鉴别了入侵种类及其近缘种,并上报国家有关部门和普及基层技术人员,为制定和实施防控工作提供依据[42-43]。现已建立了PCR-RFLP分子标记对美洲斑潜蝇、南美斑潜蝇和三叶草斑潜蝇、番茄斑潜蝇和葱斑潜蝇的检测鉴定方法,其结果更为直观、准确,并为入侵种群的分子生态学和遗传分化研究提供信息[44]。

美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇为同期入侵我国的大陆种,分布范围广泛,但不同区域的优势种类、种群季节丰度和危害程度有明显的差异。南美斑潜蝇为温和或冷凉地区的优势种群,如云南年均温14.7℃,最高温27.4℃,最低温-1.5℃,是南美斑潜蝇生存繁衍的适生环境,年生10余代,多在春、秋季蔬菜严重发生,四川、贵州省的大部分地区也是重灾区[38]。南美斑潜蝇在北京年生6代,田间盛发期为6月中下旬-7月中旬[45]。美洲斑潜蝇在黄河中下游大部分地区发生危害较重,7月中旬-9月中下旬在露地、5-6月和10-11月在保护地是盛发主害期[45]。

一些植食性昆虫的分布与数量,主要受制于对气候压力的生态生理适应性,很大程度不是依赖于寄主植物[46],环境温度是决定其分布和发生的主要因子。室内研究发现,17.5～30℃恒温条件对两种斑潜蝇生长发育、存活、繁殖均有显著的影响,美洲斑潜蝇各虫态及世代发育起点温度、22.5℃以上时实验种群的内禀增长率均高于南美斑潜蝇,其实验种群增长的最适温度分别是27.5～30℃和25℃[47]。在35～45℃高温下处理2 h,对两种斑潜蝇均有较强的致死作用,其死亡率随温度上升而提高,但美洲斑潜蝇耐受高(极高)温度的能力较强[48]。南美斑潜蝇则有更强的耐受低温(寒冷)能力[49]。上述结果说明,两种斑潜蝇对温度的适应特性有明显差异,美洲斑潜蝇比南美斑潜蝇适应的温度范围广,对较高温度或炎热季节的适应性强,种群的内禀增长率高,容易在短期内暴发成灾;虽然蛹的抗寒性较弱,但随着北方及各地设施园艺的迅速发展,美洲斑潜蝇选择安全的栖境越冬,在我国发生危害程度亦更严重,而南美斑潜蝇在气候温和地区易造成猖獗危害。

根据美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇耐寒性规律的系统研究成果,提出了1月-5℃和0℃等温线,分别位于我国东部35°N和34°N是南美斑潜蝇和美洲斑潜蝇的越冬北界的结论,讨论了耐寒性调节的生态学机制[50]。进而从分子水平揭示了两种斑潜蝇的抗逆机理,克隆了南美斑潜蝇和美洲斑潜蝇热激蛋白基因hsp90、hsp 70、hsp60和hsp40,从中发现两种斑潜蝇间的类TATA框数和5′非编码区的富A/T的插入/缺失的数目有差异。2.5～27.5℃预热处理1 h蛹的热激蛋白不能被诱导出来,当蛹暴露于较高或较低温度胁迫时多数的热激蛋白表达量显著提高,南美斑潜蝇基因表达的启动(Ton)或高峰(Tmax)温度一般为2.5～10℃,低于美洲斑潜蝇的温度,说明南美斑潜蝇的耐寒性高于美洲斑潜蝇[51-52]。

3.3 斑潜蝇、寄主和天敌间的互作关系

斑潜蝇的天敌资源丰富,至少有20余种是美洲斑潜蝇自然种群的重要控制因子。调查发现,2001年广州的主要寄生蜂由8种增至11种,周年发生,底比斯釉姬小蜂(Chrysocharis pentheus)等3种优势天敌的发生季节有互补作用,寄生率高达60%以上[53]。为了科学评价寄生蜂的作用,在建立蔬菜寄主美洲斑潜蝇自然种群生命表基础上,引进了庞雄飞等提出的排除控制指数(EIPC)分析法[54-55]。福建的试验结果表明,在影响美洲斑潜蝇种群动态因子中,天敌寄生美洲斑潜蝇3龄幼虫的作用最大,若排除寄生蜂的作用,美洲斑潜蝇的种群趋势指数是原来的5.1倍[56]。优势种潜蝇姬小蜂(Diglyphus isaea)在昆明地区周年发生,高峰期在2-5月,在不施药或少施药的蚕豆田,其寄生率可达60%以上,对南美斑潜蝇种群发挥了有效的抑制作用,提出了对斑潜蝇高效和对寄生蜂安全药剂的使用策略[57]。

北方菜区北京发现天敌17种,其中幼虫期寄生蜂多达10种,7-9月寄生率可达60%～90%[45]。辽宁岫岩地区美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇的天敌有豌豆潜蝇姬小蜂(D.isaea)等9种,早春季节在田间寄生蔬菜和野菜的潜叶蝇,不施杀虫剂时7月寄生率达75%以上,瓜菜斑潜蝇幼虫的平均密度在0.6头/叶以下,夏、秋季菜田一般不需防治[58]。

我国对美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇寄主选择性的研究,大多集中于其嗜食植物品种、寄主视觉刺激、寄主营养水平、空间分布、水溶性次生代谢物等方面,也有关于在寄主定向中起着重要作用的挥发性化学通讯信号的深入研究报道[59-60],近年来在寄主植物、斑潜蝇及其寄生蜂的化学生态学研究中取得了重要进展。行为学研究发现,植物绿色叶片气味(GLVS)对斑潜蝇有引诱作用。美洲斑潜蝇成虫对最适宜、较适宜和非寄主植物的气味,分别呈现出最明显、中等程度和微弱的触角电位(EAGS)反应,与成虫对不同植物挥发性化合物的反应一致。斑潜蝇为害的寄主植物可诱导出多种挥发性化合物成分,其中仅(Z)-3-己烯-1-醇为最普遍的GLV,是吸引斑潜蝇寄生蜂最重要的化学物质,TMT T和3-甲基正丁醛肟则在识别斑潜蝇的非寄主植物和寄主植物中发挥重要作用。可见在寄主植物-斑潜蝇-寄生蜂相互作用的三角关系中,调节斑潜蝇及其寄生蜂行为的化学信息,在它们各自的寄主选择和定位中发挥关键的作用。揭示上述基本生理机制,可为害蝇监控和益蜂保护利用的新技术(如引诱剂、忌避剂)研发提供重要依据[52]。

3.4 斑潜蝇综合治理技术体系的研究与应用

基于农田生态系统的整体观点,各地基本查清了美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇的种群动态规律及其影响因子,研究开发了多项关键防控技术,组建与实施了区域特点鲜明,以改进耕作栽培技术等农业防治措施和保护利用寄生蜂为主,辅之以物理和化学防治的综合治理技术体系[37],至20世纪90年代末期已基本控制了美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇的发生危害,云南、湖北、北京等省(市)相继获得一批较重大的研究成果。近10余年来美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇已由入侵初期的强势种群和主要防控目标,变成了温和种群和兼治对象,取得了显著的经济、生态和社会效益,同时为我国研究、阻击和管理外来入侵有害生物,提供了一个成功的范例。

4 结束语

随着全球经济一体化进程加速,国际贸易、旅游业和交通业的快速发展,外来生物入侵问题必定不断加剧。特别是近些年来,1999年昆明园艺博览会、2006年中国沈阳世界园艺博览会、2010年上海世博会、2011年西安世界园艺博览会等世界性会议相继在我国召开,大量来自世界各地的鲜活花卉苗木被引入我国,不可避免会有大量外来昆虫以卵和低龄若虫或幼虫的方式传入我国。实际上,我们对西花蓟马和Q型烟粉虱两种入侵害虫扩散特性的研究初步发现,鲜活花卉苗木和新鲜蔬菜的远距离携带运输是其种群快速扩散的主要途径,西花蓟马和Q型烟粉虱对我国的入侵与1999年昆明园艺博览会有密切的关系。因此,加强活体新鲜花卉苗木的引进管理,对于预防蔬菜等园艺作物害虫入侵至关重要。

[1]DeBarro P J,Liu S S,Boykin L M,et al.Species status ofBemisia tabaci[J].Annual Review of Entomology,2011,56:1-19.

[2]罗晨,姚远,王戎疆,等.利用mtDNA COI基因序列鉴定我国烟粉虱的生物型[J].昆虫学报,2002,45(6):759-763.

[3]Zhang L P,Zhang Y J,Zhang W J,et al.Analysis of genetic diversity among different geographical populations and determination of biotypes ofBemisia tabaciin China[J].Journal of Applied Entomology,2005,129:121-128.

[4]Chu D,Zhang Y J,Brown J K,et al.The introduction of the exotic Q bioty pe ofBemisia tabacifrom the Mediterranean region into China on ornamental crops[J].Florida Entomologist,2006,89:168-174.

[5]Pan H P,Chu D,Ge D Q,et al.Further spread of and domination byBemisia tabacibiotype Q on field crops in China[J].Journal of Economic Entomology,2011,104:978-985.

[6]Chu D,Wan F H,Zhang Y J,et al.Change in the biotype composition ofBemisia tabaciin Shandong Province of China from 2005 to 2008[J].Environmental Entomology,2010,39:1028-1036.

[7]Chu D,Zhang Y J,Wan F H.Cryptic invasion of the exoticBemisia tabacibiotype Q occurred widespread in Shandong Province of China[J].Florida Entomologist,2010,93:203-207.

[8]Liu S S,De Barro P J,Xu J,et al.Asymmetric mating interactions drive widespread invasion and displacement in a whitefly[J].Science,2007,318:1769-1772.

[9]Jiu M,Zhou X P,T ong L,et al.Vector-virus mutualism accelerates population increase of an invasive whitefly[J].PLoS One,2007,2:e182.

[10]Xie W,Wang S L,Wu Q J,et al.Induction effects of host plants on insecticide susceptibility and detoxification enzymes ofBemisia tabaci(Hemiptera:Aleyrodidae)[J].Pest Management Science,2011,67:87-93.

[11]Feng Y T,Wu Q J,Wang S L,et al.Cross resistance study and biochemical mechanisms of thiamethoxam resistance in B-biotypeBemisia tabaci(Hemiptera:Aley rodidae)[J].Pest Management Science,2010,66:313-318.

[12]徐维红,朱国仁,李桂兰,等.七种寄主植物对烟粉虱生长发育、存活和增殖的影响[J].植物保护学报,2003,30(1):207-108.

[13]T eng X,Wan F H,Chu D.Bemisia tabacibiotype Q dominates other biotypes across China[J].Florida Entomologist,2010,93:363-368.

[14]刘金燕,张桂芬,万方浩,等.烟粉虱种间及种内竞争取代机制[J].生物多样性,2008,16(3):214-224.

[15]Crowder D W,Horowitz A R,DeBarro P J,et al.Mating behaviour,life histo ry and adaptation to insecticides determine species ex clusion between whiteflies[J].Journal of Animal Ecology,2010,79(3):563-570.

[16]Horowitz A R,Kontsedalov S,Khasdan V,et al.Biotypes B and Q ofBemisia tabaciand their relevance to neonicotinoid and pyriproxyfen resistance[J].Archives Insect Biochemistry and Physiology,2005,58:216-225.

[17]Fernandez E,Gravalos C,Haro P J,et al.Insecticide resistance status ofBemisia tabaciQ biotype in south-eastern Spain[J].Pest Management Science,2009,65:885-891.

[18]Wang Z Y,Yan H F,Yang Y H,et al.Biotype and insecticide resistance status of the whiteflyBemisia tabacifrom China[J].Pest Management Science,2010,66:1360-1366.

[19]Luo C,Jones C M,Devine G,et al.Insecticide resistance inBemisia tabacibioty pe Q(Hemiptera:Aleyrodidae)from China[J].Crop Protection,2010,29:429-434.

[20]Dennehy T J,Degain B A,Harpold V S,et al.Ex traordinary resistance to insecticides reveals exotic Q bioty pe ofBemisia tabaci(Gennadius)in the New World[J].Journal of Economic Entomology,2011,103:2174-2186.

[21]张友军,吴青君,徐宝云,等.危险性外来入侵生物-西花蓟马在北京发生危害[J].植物保护,2003,29(4):58-59.

[22]吴青君,徐宝云,张治军,等.京、浙、滇地区植物蓟马种类及其分布调查[J].中国植保导刊,2007,27(1):32-34.

[23]郑长英,刘云虹,张乃芹,等.山东省发现外来入侵有害生物-西花蓟马[J].青岛农业大学学报,2007,24(3):172-174.

[24]袁成明,郅军锐,郑珊珊,等.西花蓟马在贵阳地区发生危害调查研究[J].西南师范大学学报(自然科学版),2010,35(1):142-145.

[25]杨华,崔元玗,张升,等.外来入侵害虫-西花蓟马在新疆的发生与为害[J].新疆农业科学,2010,47(11):2252-2253.

[26]程晓非,董家红,方琦,等.从云南蝴蝶兰上检测到番茄斑点萎蔫病毒属病毒[J].植物病理学报,2008,38(1):312-314.

[27]Zhang Z J,Wu Q J,Li X F,et al.Life history of western flower thrips,Frankliniella occidentalis(Thysan.,Thripidae),on five different vegetable leaves[J].Journal of Applied Entomology,2007,131(5):297-376.

[28]吴霞,张桂芬,万方浩.基于TaqM an实时荧光定量PCR技术的西花蓟马快速检测[J].应用昆虫学报,2011,48(3):497-503.

[29]周力兵,刘忠善,李春艳,等.PCR法鉴定西花蓟马[J].植物检疫,2007,21(2):78-81.

[30]王泽华,侯文杰,郝晨彦,等.北京地区西花蓟马田间种群的抗药性监测[J].应用昆虫学报,2011,48(3):542-547.

[31]王泽华,吴青君,徐宝云,等.西花蓟马对多杀菌素的抗性汰选和遗传方式[J].应用昆虫学报,2011,48(3):553-558.

[32]王圣印,刘永杰,周仙红,等.西花蓟马对吡虫啉抗性机制的研究[J].应用昆虫学报,2011,48(3):559-565.

[33]朱秀娟,张治军,吕要斌.接种番茄斑萎病毒番茄植株对西花蓟马生物学特性的影响[J].应用昆虫学报,2011,48(3):18-523.

[34]徐学农,Christian B,Hans-Michael P.西花蓟马、二斑叶螨与黄瓜新小绥螨的相互关系研究[J].应用昆虫学报,2011,48(3):579-587.

[35]康乐.斑潜蝇的生态学与持续控制[M].北京:科学出版社,1996:3-13.

[36]高立辉.美洲斑潜蝇的关键生态限制因子的研究[J].植物医生,2010,23(6):33-35.

[37]万方浩.重要农林外来入侵物种的生物学与控制[M].北京:科学出版社,2005:177-218.

[38]陈兵,康乐.南美斑潜蝇在我国发生趋势和地理差异分析[J].植物检疫,2002,16(3):138-140.

[39]王章根,管维,陈定虎.中山地区发现三叶草斑潜蝇初报[J].植物检疫,2007,21(1):19-20.

[40]陈兵,赵云鲜,康乐.外来斑潜蝇入侵和适应机理及管理对策[J].动物学研究,2002,23(2):155-160.

[41]雷仲仁,王音,黄冬如,等.美洲斑潜蝇在不同温度下的飞行能力[J].昆虫学报,2002,45(3):413-415.

[42]问锦曾,王音,雷仲仁.美洲斑潜蝇中国新纪录[J].昆虫分类学报,1996,18(4):311-312.

[43]陈乃中.美洲斑潜蝇等重要潜蝇的鉴别[J].昆虫知识,1999,36(4):222-226.

[44]王帅宇,雷仲仁,董保信,等.分子标记技术在斑潜蝇中的应用进展[J].植物保护,2011,37(2):1-4.

[45]石宝才,路虹,宫亚军.蔬菜上4种斑潜蝇的识别与防治[J].中国蔬菜,2006(4):49-50.

[46]Bale J S,Masters G J,Hodkinson I D,et al.Herbivory in global climate change research:direct effects of rising temperature on insect herbivores[J].Global Change Biology,2002,8:1-16.

[47]周亦红,姜卫华,赵志模,等.温度对美洲斑潜蝇及南美斑潜蝇种群增长的影响[J].生态学报,2001,21(8):1276-1284.

[48]顾耘,孙丽娟,孙立宁.高温对两种斑潜蝇的高温致死作用研究[J].青岛农业大学学报(自然科学版),2008,25(1):14-16.

[49]王音,雷仲仁,孙福在,等.美洲斑潜蝇的越冬与耐寒性研究[J].植物保护学报,2000,27(1):32-36.

[50]刘同先,康乐.昆虫耐寒性的地理变异和季节波动规律-以飞蝗和斑潜蝇为例[M].北京:科学出版社,2005:170-202.

[51]Huang L H,Kang L.Cloning and interspecific altered expression of heat shock protein genes in the two leafminer species in response to thermal stress[J].Insect Molecular Biology,2007,16(4):491-500.

[52]Kang L,Chen B,Wei J N,et al.Roles of thermal adaptation and chemical ecology inL iriomyzadistribution and control[J].Annual Review of Entomology,2009,54:127-45.

[53]任立云,曾玲,陆永跃,等.广州地区美洲斑潜蝇寄生蜂种类及植物提取物对寄生蜂的影响[J].广西农业生物科学,2006,25(3):239-242.

[54]曾玲,吴佳教,梁广文,等.寄生性天敌对美洲斑潜蝇种群控制作用评价[J].生态学报,2000,20(6):982-985.

[55]梁广文,詹根祥,曾玲.寄生蜂对美洲斑潜蝇自然种群控制作用的评价[J].应用生态学报,2001,12(2):257-260.

[56]陈艳,赵景玮.美洲斑潜蝇自然种群生命表的研究[J].植物保护,2006,32(1):93-95.

[57]谌爱东,陈宗麒,罗开,等.杀虫剂对潜蝇姬小蜂田间种群数量和寄生率的影响[J].云南农业大学学报,2003,18(3):249-252.

[58]王淑贤,李学军,郑国,等.美洲斑潜蝇与南美斑潜蝇的寄生蜂自然控害能力的调查[J].中国植保导刊,2005(6):5-7.

[59]魏明,邓晓军,杜家纬.豇豆与菜豆挥发物中美洲斑潜蝇引诱成分的分析与鉴定[J].应用生态学报,2005,16(5):907-910.

[60]闫丽英,刘星,张默函,等.南美斑潜蝇寄主选择性研究进展[J].内蒙古农业科技,2010(6):76,82.

Occurrence,damage and control of important invasive insect pests on thevegetable crops in China

Zhang Youjun, Zhu Guoren, Chu Dong, Wu Qingjun, Wang Shaoli
(Institute of Vegetables and Flowers,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing100081,China)

Vegetables are important economic crops in China.Alien invasive insect pests have caused great losses to vegetable production in China in recent years.This review used three kinds of important invasive insects on vegetable crops in China as examples,namelyBemisia tabaci,Frankliniella occidentalisandLiriomyza,and summarized the important achievements in this area,including discoveries of alien insects,species identification,distribution and dispersal,outbreak mechanisms,and technical system for sustainable control of these pests.

vegetable crop; invasive insects;Bemisia tabaci;Frankliniella occidentalis;Liriomyza

S 436.3

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2011.04.001

2011-07-05

2011-07-06

国家“973”项目(2009CB119200);国家自然科学基金项目(30900153)

联系方式 E-mail:zhangyj@mail.caas.net.cn