蜂群中的微生物

译

蜂群中存在着大量的微生物，甚至在单只蜂的肠道内也存在。它们维持着蜂个体和蜂群的健康，已鉴定出大约有6000多种微生物与蜜蜂有关，大多数是非致病性的，通常细菌、霉菌和酵母菌在蜂群中是良性或有益的，病毒在蜂群中是大量存在的，本身是致病的，但蜂本身的免疫系统能够抵抗大部分的病源物。成年工蜂的肠道微生物维持着蜂消化系统的生物化学的动态平衡。卵、前蛹、蛹和新出房的工蜂通常没有肠道微生物，成年工蜂在羽化出房后不久后获得肠道微生物。

Gilliam报道了微生物对于蜜蜂生物化学作用的研究，给蜜蜂饲喂不同的抗生素来清除肠道微生物，并分析个体蜂肠道中存活必需微生物成分、消化酶、氨基酸、氨基糖、碳水化合物、脂类。为了评价花粉的作用，以无花粉的蛋白质饲料作对照。此外还分析工蜂肠道自然存在的微生物，结果显示：花粉、肠道微生物和蜂自身的生理过程都有助于肠道的生物化学行为，氨基酸主要来自花粉和微生物的新成代谢产物。因此，从蜂肠道中分离出来的细菌和霉菌类在肠道环境中比在其他环境（如土壤和食物）产生更高的抗微生物成分，并具有调控消化的作用，如花粉通过细菌和酵母菌产生的乳酸发酵过程转变成为蜂的食物。

来自非洲、瑞士、德国的意大利蜜蜂蜂群中的细菌样品类似于美国蜂场采集的样品，这显示出意大利蜜蜂中的细菌在不同种类中是一致的，而且不受地理区域的影响。然而每只蜂的肠道微生物的组成随季节和地区的变化而变化，Rada等比较了冬天和夏天蜂的肠道和直肠内溶物，而且定义了成熟蜜蜂的一些典型微生物，在冬天和夏天蜜蜂样品中发现有乳酸杆菌、大肠菌、葡萄状球菌、芽孢杆菌属和酵母菌，偶尔发现少量霉菌，冬季蜂的中肠比夏季蜂的中肠含有更多的细菌和酵母菌，在直肠中冬天和夏天细菌的数量一致，但直肠中微生物的数量是所有样品中最多的。Kacaniova等也观察了冬季蜂的肠道微生物，由于减少了飞行活动，冬季蜂储存了更多的粪便物，他们的结果与Rada的不同，两个试验中肠道内溶物的不同，可能是由于蜂群管理不同所致。

采集蜂和哺育蜂身体外部均不容易受微生物的侵害，可能是由于经常清洁的原故。蜂身体表面检测到的微生物主要是酵母菌和霉菌，而这些并不受到人们的关注。蜂体内的酵母菌和霉菌起着准备食物和清洁作用，采集蜂的花粉框中具有特殊的酵母菌和霉菌，这些微生物随花粉的消化进入食道，这些微生物在花粉转化为蜂粮的生物化学反应过程中起重要作用，和蜜蜂相关的最普通的霉菌之一曲霉属真菌已经被认为对白垩病有抑制作用，其他抑制白垩病的霉菌包括毛霉菌和根霉属菌也存在于工蜂肠道中。

蜜蜂最严重的细菌病之一也受到蜂巢微生物的影响，Evans和Armstrong发现4种蜜蜂的细菌共生物具有抗囊状幼虫病作用，后来从蜜蜂中又分离出23种细菌，对囊状幼虫病均有抗性，这些细菌大部分属于杆状菌，这种杆状菌类似于生物制剂种类的另一种细菌，这就可以解释蜜蜂比其他昆虫种类对BT杀虫剂的免疫力更强。通过CCD和非CCD的蜂群微生物比较验证不健康蜂群中的微生物状况得出所有已知的蜜蜂病源物、细菌、病毒、真菌，其中只有以色列急性麻痹病毒（IAPV）与CCD蜂群有关，其它许多已知的病源物包括Nosema apis和Nosema ceranae在CCD和非CCD蜂群中均被检测到，但并没有显示出和蜂群丧失有直接关系，这个研究显示出病源性微生物在健康和不健康蜂群中均普遍存在，但是在强群中检测到的可能是一种益生菌的抗病作用。

有益微生物对蜜蜂疾病有免疫作用，优越于抗生素和化学治疗，这是因为抗生素对病源物不会产生抗性。Evans和Lopez研究蜜蜂自身抗性，选择四个不同日龄的幼虫，用三种人工饲料饲喂：囊状幼虫病孢子，混合了非致病性的细菌（双歧杆菌和乳酸菌），或含有两种细菌包衣成分（脂多糖和肽聚糖），两种抗菌肽和防御素，作为每个处理免疫反应的指示剂。结果显示出1日龄幼虫对于囊状幼虫病孢子和益生菌混合饲料产生抗菌性，而对于其他两种饲料没有反应。试验结果说明幼虫取食了非致病性细菌可增强其免疫系统，免受外界病原微生物的危害。

蜜蜂在采集、加工和反刍蜂蜜的过程中，引入微生物。从人类的角度考虑，蜂蜜中的微生物对人的健康造成危害，大部分蜂蜜中都可以检测出嗜高渗酵母菌和细菌，但是蜂蜜中不会生长有害菌。大多数对人有害的细菌在酸性和高浓度糖含量的蜂蜜中不可能生长。霉菌在蜂蜜中也无法生长，酵母菌也不会生长，即使是来自潮湿地区的蜜源植物。

未成熟蜂蜜和浓度低的蜂蜜更容易含有细菌，但这些微生物受到葡萄糖氧化反应机制所抑制。在稀释的蜂蜜中，葡萄糖由酶转化为葡萄糖酸产生氢过氧化物。许多种类的细菌被氢过氧化物抑制或破坏。但是这些机制相对不稳定，当蜂蜜暴露在光和热的情况下，葡萄糖氧化酶很快失去活性。蜜源植物种类对于蜂蜜的抗微生物特征具有明显的影响。Mundo等比较来自21种不同蜜源植物的26个蜂蜜样品发现蒙大拿州荞麦，粘草，麦卢卡树，塞润榈，白千层属灌木产的蜂蜜有较强的抗微生物特性。这些样品能够成功抑制大肠杆菌，李斯特菌，芽孢杆菌，黄色葡萄球菌的生长，这些菌都是人的致病菌，既不是渗透压产生也不是氢氧化物产生的。研究结果说明某些蜂蜜可以作为食物存储剂。

蜂群中自然存在的卫生系统优越于人为添加或改善的系统。在一个健康的蜂群中，有益微生物对病源物具有应变和调节作用，因此系统倾向于维持健康状态。当人类用药物、化学试剂干扰蜂群，如为育种而降低蜂胶产量。微生物系统受到破坏，而且不能完全发挥自身作用。病源物很快对于我们采用的预防性治疗产生抗性，而且有益微生物也不存在。